Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 10. Видоутворення як основне явище еволюційного процесу

10.2. Алопатричне видоутворення

У наш час переважна більшість еволюціоністів услід за Е. Май- ром розрізняє алопатричне та симпатричне видоутворення, враховуючи наявність/відсутність територіальної розмежованості груп, які еволюціонують. Проте, на думку К.М. Завадського, цей принцип далеко не вичерпує всіх можливих типів видоутворення. Тому розглянемо найбільш важливі його форми.

Алопатричне (від грец. alios — інший та patris - батьківщина) видоутворення відбувається завдяки наявності між популяціями географічної ізоляції, яка діє тривалий час (інколи так і називають - географічне видоутворення).

Видоутворення шляхом формування та розокремлення географічних рас є досить поширеним і добре відомим способом формування нових видів.

М. Вагнер ще наприкінці XIX століття одним із перших звернув увагу на можливість формування нових видів лише завдяки географічній ізоляції. У своїх роботах він показав повсюдність географічної мінливості та підкреслив можливість перетворення певної популяції на самостійний вид у випадку її ізоляції. Географічна мінливість як чинник викликала в Дарвіна сумніви щодо незмінності видів, проте не змусила визнати цю теорію. На думку вченого, головною проблемою теорії географічного видоутворення було те, що ізоляція сама по собі не може пояснити адаптивного значення безпосередньої будови організмів, що вступає в протиріччя з теорією еволюції. У більшості ж випадків ознаки, яких торкається географічна мінливість, не мають безпосередньо пристосувального значення.

Нині, коли добре відомі механізми, які зумовлюють спадкову мінливість, та різноманітні внутрішньопопуляційні процеси, подібних проблем уже не виникає. Більше того, сьогодні можна говорити про різні форми алопатичного видоутворення, зокрема географічне та екологічне.

Під географічним видоутворенням розуміють процес пристосування до нових кліматичних та біоценотичних умов. Значна кількість видів, які мали в третинному періоді великі ареали, змінювалася шляхом утворення та виокремлення географічних рас. Формуються популяції, які розмножуються «всередині себе» внаслідок їх віддаленості від інших популяцій або через значний вплив просторів, непридатних для існування. Пристосування до специфічних умов мешкання та напівізоляція від інших популяцій сприяють становленню географічних рас, які в подальшому можуть перетворитись на окремі види (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Географічна мінливість роду Platiycercus в Австралії (за А. Кейном, 1958):

1 - Р. icterotis; 2 - Р. venustus; 3 - Р. adscinus; 4 - Р. eximius; 5 - перекривання ареалів

Так, конвалія (Convallaria majalis) як вид сформувалася в міоцені (близько 25 млн років тому) й розселилася в широколистих лісах. У четвертинному періоді відбулося знищення цього виду на частині його ареалу та зсув на південь, а після відходу льодовиків розпочався зворотний процес - поширення разом з лісами на північ. Таким чином утворилися п'ять самостійних, віддалених одна від одної територій, зайнятих цим видом, що й зумовило формування самостійних географічних рас.

Відзначимо, що в Європі значна кількість видів утворилася саме внаслідок географічної ізоляції, викликаної льодовиковим періодом. Під час максимального зледеніння Центральної Європи переважна більшість живих організмів змістилася на південний схід та південний захід і збереглася на Піренейському півострові та на Балканах. Поширення цих форм після відходу льодовика призвело до їх зустрічі на певній частині ареалу, де вони гібридизують, ведуть себе як самостійні види або ж взагалі не перетинаються.

Прикладом є звичайний (Luscinia luscinia) та південний (L. megarhynchos) солов'ї, ареали яких дещо перекриваються в Європі: у місцях їх зустрічі вони надають перевагу різним типам рослинності. Так само й чорна (Corvus согопе) та сіра (C. cornix) ворони, зустрічаючись у Європі, утворюють нешироку зону гібридизації, про що вже йшлося раніше.

Іншою причиною географічного видоутворення може бути розселення певних видів. Як приклад наведемо спориш (Polygonum auiculare), утворення географічних рас якого пояснюється рознесенням його насіння з Європи у східному та південному напрямках.

Таким чином, можливі два найбільш виразні способи географічного видоутворення. Перший - це фрагментація ареалу материнського виду під впливом різних кліматичних та біоценотичних причин. Сам процес видоутворення відбувається в цьому випадку не під час міграції, а вже після її завершення через певні зміни середовища. Другий - полягає в тому, що видоутворення може проходити під час міграції, коли перетворення популяції відбувається одночасно з її розселенням. Найбільш помітні зазначені процеси на островах, особливо океанічних (більш докладно - у наступному розділі).

Але на будь-якому острові, незалежно від особливостей його походження, виникають специфічні умови (у першу чергу - географічна ізоляція більшою або меншою мірою), що завжди сприяє активному видоутворенню. Вихідна дефектність острівної фауни чи флори (відсутність багатьох компонентів, властивих материкам) та певна обмеженість ресурсів території острова зумовлюють високу активність процесів формоутворення, а в багатьох випадках - адаптивну радіацію (формування багатьох споріднених видів, що розійшлися самостійними екологічними нішами в умовах відсутності конкурентів).

Інколи може відбуватися багаторазова колонізація нових ізольованих територій, унаслідок чого з'являється кілька видів. Так, зяблик (Fringilla coelebs) двічі колонізував Канарські острови, причому першого разу сформував новий вид Fringilla teydea, а в другому - виник лише підвид. Голуби роду Ptilinopus колонізували острови Фіджі тричі, а форми, що були першими, так далеко еволюціонували від вихідної, що сьогодні вчені відносять їх до іншого роду.

Форми, які походять з однієї й тієї батьківської групи, у разі тривалої ізоляції можуть набувати генетичної самостійності на видовому рівні. Але у випадку безперервної інвазії (відсутня чітка географічна ізоляція через постійне надходження особин материнської форми) більш ранні та пізні переселенці втрачають можливість незалежного еволюційного розвитку.

Такі самі високі темпи видоутворення властиві й гірським системам, у яких різке чергування різних біотопів призводить до значної територіальної розмежованості окремих популяцій. Видоутворенню сприяє і просто ізоляція відстанню, про що добре свідчать так звані кільцеві види. Найбільш відомими є приклади з мартином сріблястим (Larus argentatus) та клушею (L. fuscus), а також з підвидами синиці великої (Parus major).

Уперше кільцеві види були описані Штегманом для двох видів мартинів - сріблястого та клуші. Вважається, що виникли ці форми на території колишньої Берингії, а після опущення дна океану та утворення Берингової протоки, напевне, почали розселятися в східному та західному напрямках. Під час розселення на нові території (деякі вчені вважають, що напрямків розселення було більше, що пов'язане з періодом зледеніння Євразії) відбувалося формування нових підвидів. Незважаючи на те що між собою ці підвиди вільно схрещуються майже на всьому просторі їх існування, у Європі відмінності між сріблястим мартином та клушею доходять до такого рівня, що останні вже не схрещуються.

У великої синиці також наявний досить великий ареал, що охоплює більшу частину Євразії і розпадається на території мешкання окремих підвидів. Особливості розселення (імовірно, обходили Гімалайські гори) призвели до того, що два підвиди (Parus major major і Р. major minor), зустрівшись на Далекому Сході, мешкають не схрещуючись. Наведені приклади ілюструють географічне видоутворення під час розселення.

Під екологічним видоутворенням К.М. Завадський пропонує розуміти утворення нових видів шляхом формування локальних екотипів та їх подальше розокремлення, тобто процес, який здійснюється тими самими шляхами, що й географічне видоутворення. При цьому слід враховувати, що поділ рас на географічні та екологічні умовний. Найбільш наочним прикладом екологічного видоутворення можна вважати формування екологічних рас у багатьох прісноводних риб (озимі та ярові тощо), які можуть відрізнятись як за строками розмноження, так і за місцями нерестилищ та іншими екологічними характеристиками, набуваючи повної ізоляції. На думку К.М. Завадського, екологічне видоутворення є таким же поширеним серед тварин і рослин, як і географічне. Оскільки принципових відмінностей між ними немає, ми не вважаємо за необхідне розглядати це питання більш докладно.

Таким чином, при алопатичному видоутворенні спочатку виникає та чи інша форма географічної ізоляції.

У випадку тривалої дії цього чинника популяція встигає набути специфічних рис і виробити певні біологічні механізми ізоляції від вихідної форми. Якщо ж ізоляція була неповною або дія її обмежувалась незначним терміном, то формотворні процеси уповільнювались і сприяли появі лише нового підвиду.