Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 10. Видоутворення як основне явище еволюційного процесу

10.3. Симпатричне видоутворення

Під симпатричним видоутворенням (від грец. syn - разом та patris - батьківщина) ми розуміємо процес формування нових видів у межах ареалів батьківських видів, тобто без участі географічної ізоляції.

Чимало учених тривалий час піддавали сумніву його можливість або ж, як Е. Майр, вважали, що формування будь-якого виду можна пояснити за допомогою алопатичного видоутворення. Основним контраргументом у невизнанні цього способу видоутворення була проблема формування генетичної незалежності нового виду в межах єдиного ареалу зі старим. Сьогодні симпатричне видоутворення так само визнається, як і алопатричне.

Механізми симпатричного видоутворення є більш різноманітними порівняно з алопатичним. Пояснити це можна тим, що причиною симпатричного видоутворення є та чи інша форма біологічної ізоляції. У тому випадку, коли її тиск виявляється достатнім, а нова форма не усувається негативною дією природного добору, відмінності з часом можуть зростати, і нова форма може досягти видового статуту.

У рослин порівняно часто причиною цієї форми видоутворення може бути безпосередньо генетична ізоляція, яка переважно має вигляд поліплоїдії (рис. 10.2). Найшвидше зміни спадкового матеріалу можуть відбуватися внаслідок автополіплоїдії, яка полягає в кратному збільшенні кількості хромосом.

Рис. 10.2. Поліплоїдія в пасльону чорного (Solanum nigrum) (за К.М. Ситником, 1986):

А - загальний вигляд рослин; Б - хромосомні набори; 1 - диплоїд (36 хромосом); 2 - тетраплоїд (72 хромосоми); 3 - гексаплоїд (108 хромосом); 4 - октоплоїд (144 хромосоми)

Поліплоїдні форми відрізняються більшими розмірами як організму в цілому, так і окремих його частин, прискореними ростовими процесами, підвищеною життєздатністю та плодючістю тощо. Вважається, що це може бути однією з причин значного поширення саме поліплоїдних форм у несприятливих умовах існування (полярні широти, гірські умови тощо). Прикладом є загальновідомі рослини - бавовна, цукровий очерет, картопля, банан, хризантема, жоржина тощо.

Іншим не менш поширеним процесом формування нових видів шляхом відносно швидкої зміни їх спадковості є алополіплоїдія, яка виникає внаслідок гібридизації кількох видів з подальшим збільшенням кількості хромосом.

Однією з найбільш важливих для людини груп, що виникли подібним шляхом, є рід пшениця (Triticum), значна кількість представників якої має гібридогенне походження.

Віддалена гібридизація відіграє певну роль у процесах видоутворення, підтвердженням чого є наявність значної кількості гібридів у природі. Одним із прикладів є горобинокизильник, знайдений на півдні Якутії не окремими екземплярами, а цілою популяцією, яка освоїла значну територію (близько 300 км). Експериментально було доведено гібридогенне походження домашньої сливи (Prunus domestica) від аличі (Р. divaricata) та терену (Р. spinosa), а також малини (Rubus maximus) від двох видів — R. idalus та R. speciosa.

Серед тварин також трапляються випадки зародження нових видів шляхом поліплоїдії, але кількість прикладів значно менша порівняно з рослинами. Вважається, що поліплоїдія можлива серед тварин лише в партеногенетичних форм (хоча нині подібні форми знаходять навіть серед хребетних тварин). Більш поширеною є гібридизація, властива рибам, птахам, але особливо - безхребетним тваринам.

Експериментальним шляхом у штучних умовах установлено, що значна кількість видів при схрещуванні дає плодюче потомство. Узагалі вважається, що міжвидові гібриди наявні в усіх родах ссавців, причому значна кількість є плодючою (відомі сім міжвидових гібридів у кіз, по чотири - у лам і собачих, а в биків трапляються навіть міжродові гібриди).

Серед птахів гібридні форми досить поширені навіть у природних умовах, про що вже йшлося раніше. Наведені приклади свідчать, що в багатьох випадках генетична ізоляція є вторинним явищем.

З поліплоїдією та гібридогенезом тісно пов'язана проблема раптового видоутворення. Певний час учені сперечалися щодо можливості раптового видоутворення (новий вид виникає впродовж одного покоління). Підставою для подібних заяв можуть бути поліплоїди або гібридні форми, які відразу набувають генетичної ізоляції від предкових форм. У той же час ми повинні розуміти, що ці форми можуть вважатися лише потенційними видами. Розвиток та реалізація цієї потенції є історичним процесом, який здійснюється з урахуванням дії усіх наведених раніше еволюційних механізмів.

Отже, з одного боку, ми не можемо не визнавати за реальність швидке формування принципово нових форм шляхом гібридогенеза чи поліплоїдії, а з іншого - ці форми можуть стати справжніми видами лише через певний час (у разі, якщо це дійсно може статися). Тому навіть ці форми видоутворення не можна прирівнювати до раптового видоутворення. Наявність нових форм гібридного або поліплоїдного походження може лише прискорити загальний хід еволюції.

Зауважимо, що цим можливості симпатричного видоутворення не вичерпуються. Більше того, у тварин переважаючими формами ізоляції, на відміну від рослин, є екологічна та морфофізіологічна. Прикладами початкових форм подібного видоутворення можуть бути наведені вище факти в розділі про біологічну ізоляцію. Зокрема, це стосується різних екологічних рас («ярові» та «озимі» популяції багатьох видів риб, зозулі, що пристосувались до різних хазяїв тощо).

Таким чином, особливістю симпатричного видоутворення є те, що основною причиною формування нового виду стає та чи інша форма біологічної ізоляції.

У деяких випадках відразу виникає генетична ізоляція нової форми від батьківської, інколи вона розвивається лише згодом. Сформувавшись, новий вид «вирішує проблему» ареалу свого мешкання, через що може стати навіть алопатичним батьківській формі. Це також ускладнює аналіз особливостей походження та поширення конкретного виду.