Генетика з основами селекції - М.П.Мигун - 2008

РОЗДІЛ III. Успадкування хромосомних і нехромосомних генів

3.2. Закономірності успадкування при взаємодії генів

Усі закономірності менделівського розщеплення в нащадках з визначеною кількістю відповідних співвідношень можливі при двох щ повних вимогах:

- якщо неалельні гени знаходяться в різних парах гомологічних хромосом;

- якщо кожен ген діє на окрему ознаку або властивість організму незалежно від інших генів.

Однак у процесі індивідуального розвитку організма гени вступають у складні взаємодії між собою. Відомо багато типів взаємодії алельних і неалельних генів, що спричиняють певні відхилення від менделівського співвідношення фенотипових класів F₂.

Організм - це не мозаїка дії окремих і незалежних генів, а складна система послідовних біохімічних і морфофізіологічних процесів, зумовлених системою генів.

Ознака - продукт індивідуального розвитку організму, детермінованого генотипом і впливом зовнішнього середовища.

Ген - як "одиниця спадковості" детермінуюча ознаки і властивості організму має визначені характеристики.

1. В своїй дії ген дискретний, оскільки він визначає розвиток окремих ознак і властивостей організму.

2. Ген може діяти одночасно на розвиток багатьох ознак і властивостей організму, діяти як множина - це явище носить назву множинного або плейотропного ефекту гена (плейотропія).

3. Ген може приводити до посилення або послаблення прояву ознаки.

4. Ген вступає у взаємодію з іншими генами і в силу такого ефекту може змінюватися.

5. Різні гени знаходяться в різних парах хромосом, але їх дія може одночасно впливати на розвиток однієї і тієї ж ознаки, посилює її або послаблює.

6. Прояв дії генів залежить від факторів зовнішнього середовища.

Алельна взаємодія генів

1. Повне домінування - у гетерозигот Аа (F₁) виявляється лише одна домінантна ознака А. Успадкування ознак здійснюється у повній відповідності з формулами розщеплення за фенотипом.

2. Неповне домінування - ввив ознак у гетерозигот Аа (F₁; F₂ ) є проміжним, з більшим або меншим відхиленням від домінантного та

рецесивного стану. Наш приклад з нічною красунею - проміжне рожеве забарвлення пелюсток.

3. Кодомінування генів веде до одночасного прояву генів у гетерозигот, завдяки чому останні відрізняються за фенотипом від гомозиготних форм і складають окремий фенотиповий клас. (Приклад успадкування груп крові системи АВО).

Неалельна взаємодія генів

1. Комплементарність — неалельні гени окремо не проявляють своєї дії, але при одночасній присутності в генотипі обумовлюють розвиток нової ознаки. Крім того в F₂змінюється форма розщеплення замість 9:3:3:1 може бути 9:7; 9:6:1; 9:3:4. Вперше таке розщеплення було визначене у духмяного горошку. При схрещуванні двох форм духмяного горошку, які мали білий колір забарвлення квіток у F₁ червоне, а в F₂ йде розщеплення - 9 червоних і 7 білих. Такий результат не можна пояснити менделівським розщепленням. В. Бетсон пояснив цю взаємодію генів - червоне забарвлення квіток обумовлюється взаємною дією в генотипі двох комплементарних домінантних генів (А:В). Кожний окремо може давати тільки біле забарвлення і тому в F₂, де у зиготі присутній один ген А або В, там біле забарвлення, таких випадків 7, а де у зиготі зустрілись гени А і В, там червоне забарвлення - 9 випадків. У більшості випадків при з’єднання комплементарних (додаткових) генів утворюються ознаки, які відповідають диким формам, проходить реверсія до ознак диких форм.

2. Епістаз. Пригнічення дії однієї алельної пари генів геном іншої, неалельної їм пари. АА>ВВ; ВВ>АА; Вb>АА. Гени, які пригнічують дію інших неалельних їм генів, називаються - супресорами, або інгібіторами. Вони можуть бути домінантними і рецесивними. Розщеплення в F₂ може бути 12:3:1; 13:3; 9:3:4.

3. Полімерія. Кілька неалельних генів спільно впливають на розвиток однієї і тієї самої ознаки. Позначаються такі гени однією буквою, а різні алельні пари цифрами, A₁a₁, - домінантна і рецесивна алель одного гена, А₂а₂ - другого гена. Генотипи, до яких входить дві пари домінантних полімерних генів позначають А₁А₁А₂А₂ - подвійна домінанта; A₁a1_tA₂a₂ - подвійна гетерозигота; а₁а₁а₂а₂ - подвійна рецесива. При полімерії два або декілька ферментів, утворені під контролем неалельних генів, діють на розвиток однієї і тієї ознаки, посилює її прояв. Прикладом полімерії можна розглядати успадкування забарвлення насіння пшениці: червоне - домінантне, біле - рецесивне. При схрещуванні сортів пшениці з червоним і білим насінням в F₁ - червоне, a в F₂ відбувається розщеплення 15 червоних і 1 біле. Однак, інтенсивність забарвлення червоного насіння різна. Вона змінюється від темно- до блідочервоної. Пояснення цьому може бути тільки одне, що інтенсивність забарвлення насіння залежить від декількох домінантних генів, які діють на цю ознаку порівняно рівномірно. Якщо в генотипі А₁А₁А₂А₂ - то темне - червоне насіння, A₁A₁A₂a₂ - червоне, А₁А₁ - світло-червоне, А₁ - блідо-червоне, а₁а₁а₂а₂ - біле.

4. Гени-модифікатори. Неалельні гени, що підсилюють або послаблюють дію головного гена. До модифікаторів відносять гени, що не визначають будь-який розвиток ознаки (не мають власного фенотипового прояву), але вони здатні підсилювати (інтенсифікатори, підсилювачі, енхансери) або послабляти (інгібітори, супресори), тобто модифікувати дії основних генів.

Причиною відхилень від формул менделівського розщеплення ознак F₂ за фенотипом від класичного 9:3:3:1, може бути не тільки взаємодія генів, а і статистичні, диференційна смертність різних генотипів, особливості прояву генів за конкретних умов.