Генетика з основами селекції - М.П.Мигун - 2008

РОЗДІЛ VI. Генетика популяцій

6.3. Генетична гетерогенність природних популяцій

Природні популяції організмів переважно генетично гетерогенні, складаються з особин із різними генотипами. Ця генетична неоднорідність популяцій у першу чергу пояснюється явищем існуючого в них множинного алелізму і постійним виникненням нових (здебільшого рецесивних) алелей генів у мутаційному процесі, які є первинним джерелом генотипової мінливості організмів. Мутаційна мінливість вносить істотний вклад у генетичну структуру як менделівських, так і неменделівських популяцій.

Якщо ген у популяції знаходиться у вигляді лише двох алелей - домінантного (А) і рецесивного (а), то особини менделівської популяції за алсльним складом поділяються на три класи: (АА) гомозиготні домінанти, (Аа) гетерозиготи, (аа) гомозиготні рецесиви. У дійсності ген у популяції може бути представлений значно більшою кількістю алельних варіантів, тому кількість генотипових класів може бути більше трьох.

Співвідношення гомозигот і гетерозигот у популяції залежить від багатьох причин і в першу чергу від способу розмноження (статевого чи нестатевого, перехресного чи самозапилення), від чисельності особин у популяції, виду мінливості, типу ізоляції.

Ступінь гетерозиготності завжди вищий у панміктичної популяції, в той час як популяція самозапильних рослин в основному складається із особин чистих (тобто гомозиготних) ліній. Це показав у своїх дослідженнях датський фізіолог В. Л. Йогансен 1903 р. у праці "Про успадкування у популяціях і чистих лініях". Вивчаючи успадкування ознак ваги і розмірів насіння у самозапильних рослин (горох, квасоля...), він протягом 6-7 поколінь відбирав важкі і легкі насінини від кожної рослини окремо - добір у межах чистих ліній. Добір у чистих лініях не мав сенсу, знову з’являлись легкі і важкі насінини, оскільки мінливість у межах чистої лінії в основному є неспадковою, модифікаційною. Популяції автогамних рослин і тварин складаються із чистих, але генетично різноманітних ліній, які не схрещуються між собою і не обмінюються генетичною інформацією.

Зміна генетичної структури таких популяцій здійснюється головним чином за рахунок мутаційного процесу і добору спадково відмінних ліній і клонів, які мають певні адаптивні переваги за даних умов.

Отже, кожний автогамний організм може бути засновником нової раси, підвиду і виду, а також сорту або породи. Гомозиготність ніколи не буває абсолютною, у популяціях рослин - самозапильників (пшениця, томати, льон...) трапляється перехресне схрещування, крім того виникають мутації, що порушують гомогенність чистих ліній.

Вегетативне розмноження агамних (не утворюють статеві клітини) організмів (гриби, водорості) призводить до виникнення клонів. Клон - це сукупність нащадків, що походять від одного попередника. Отже, популяція організмів, які розмножуються лише вегетативним способом, складається із окремих клонів. Генетична структура кожного клону, ступінь його гомо- чи гетерозиготності визначаються особливостями генотипу попередника - батьківської форми. В межах одного клона можлива генетична неоднорідність організмів у зв’язку з виникненням мутантних форм.

У алогамних організмів популяція формується шляхом вільного схрещування різностатевих особин із різними генотипами, тобто на основі панміксії. Отже, різноманітність генотипів панміктичної популяції є наслідком не тільки мутаційної, але і комбінаційної мінливості.

У такій популяції доля особин того чи іншого генотипу в кожному поколінні визначається частотою утворення відповідних зигот і, отже, співвідношенням різних класів гамет у загальній їх кількості. Це означає, що ознаки і властивості особин зберігаються і розподіляються в популяції за закономірностями розповсюдження алельних і неалельних генів.

Алельні гени, що виникають у популяціях внаслідок мутацій, у переважній більшості є рецесивними і фенотипово проявляються лише за достатньо високої концентрації гетерозигот, у складі яких мутантні гени зберігаються і розмножуються. Саме тому природні менделівські популяції виявляються насиченими різними мутаціями, які найчастіше знаходяться у гетерозиготному стані. Вірогідність гомозиготації цих мутантних генів тим менша, чим більша чисельність особин популяції.

На ці особливості панміклічної популяції вперше звернув увагу С. С. Четвериков при вивченні генетичної гетерозиготності природних популяцій. Учені (Д. Джонс, Є. Іст, Р. Фішер, С. Райт, М. П. Дубінін, Д. Д. Романов, С. М. Гершензон) створили балансову модель структури менделівської популяції. Суть її в тому, що в популяції не існує стандартних генів "дикого" типу. Більшість генних локусів, а може й усі, що є в хромосомах особин, зайняті генами, що належать до серій множинних алелей. Еволюційні зрушення в популяції йдуть не шляхом добору якогось гена, а шляхом добору багатьох генів, алелі яких перебувають у певному співвідношенні (балансі) один до одного.

До цього існувала класична модель В. Йогансена - природні популяції є сукупністю гомозигот по домінантних (диких) алелях.

Далі з’ясувалось, що домінантні гомозиготи досить часто поступаються життєздатністю іншим генотипам і особливо гетерозиготам, широке розповсюдження яких у популяції призводить до виникнення явища гетерозису.

Генетична гетерозиготність менделівських популяцій не є випадковою. Вона є результатом цілком передбачених генетичних процесів, що здійснюються за певними правилами і законами. Висока гетерозиготність цих популяцій сприяє збереженню в них множинного алелізму і збільшує їх адаптивний, а, отже, й еволюційний потенціал.