ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015
РОЗДІЛ 4. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ TETRAPODA. НИЖЧІ НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ
4.1. Клас земноводні, або амфібії - Amphibia
Земноводні, або амфібії, це перші примітивні наземні хребетні тварини, які належать до групи анамній. Для їх індивідуального розвитку характерна зміна середовища проживання: початкові фази розвитку відбуваються у воді, а дорослі тварини пристосовані до життя на суші. У зв'язку з цим земноводні ведуть водно-наземний спосіб життя. Земноводні характеризуються як примітивними ознаками, що наближають їх до риб, так і складними, які
властиві лише наземним тваринам.
Схожість амфібій з водними тваринами:
1. подібний розвиток яєць;
2. відсутність зародкових оболонок;
3. наявність личинки;
4. дихання личинок і багатьох водних амфібій відбувається за допомогою зябер;
5. подібна будова кровоносних систем личинок амфібій і риб;
6. наявність артеріального конуса і артеріальних дуг;
7. подібна будова видільної системи: у личинок - протонефрична, у імаго - мезонефрична;
8. пойкілотермія;
9. шкіра слизиста і водопроникна;
10. однакова кількість головних нервів (10 пар).
Особливості організації земноводних:
1. втрата зовнішнього скелета;
2. череп платибазальний, аутостилічний (піднебінноквадратний елемент зростається з черепною коробкою і рухомо з'єднується з хребтом двома потиличними відростками), значно полегшується;
3. трубчаста будова важільних кінцівок;
4. кістковий мозок, який виробляє значну кількість гемоглобіну;
5. система м'язів-згиначів і м'язів-розгиначів;
6. середнє вухо з однією кісточкою;
7. шкіряно-легеневий тип дихання;
8. рухомі повіки очей;
9. змішана кровоносна система з двома нерозділеними колами кровообігу;
10. трикамерне серце - два передсердя і один шлуночок, з артеріальним конусом;
11. дві півкулі переднього мозку;
12. мозкове склепіння - архіпаліум.
Загальна характеристика земноводних на прикладі озерної жаби.
Клас Земноводних найменш численний серед щелепноротих хребетних. Він налічує трохи більше 3400 видів, які об'єднуються в три ряди, а ті, у свою чергу - у два підкласи:
Форма тіла. Сучасні земноводні мають короткий, тулуб сплющений дорсо-вентрально з редукованим хвостом, задні кінцівки довші і міцніші від передніх (ряд безхвості); або ж тіло валькувате, видовжене, інколи трохи сплюснуте, або стиснуте з боків, з невеликою головою, довгим хвостом і короткими кінцівками (ряд хвостаті); нарешті, серед представників класу трапляються тварини, позбавлені кінцівок, червоподібні, з маленькою головою (ряд безногі) (рис. 145). Розміри земноводних коливаються: безхвості мають довжину 3-25 см; хвостаті 10-30 см і окремі великі (гігантська саламандра до 1,6 м); безногі (червуги) досягають 30-120 см в довжину.
Рис. 145. Загальна будова жаби (А):
1 - хоани; 2 - віки; 3 - око; 4 - барабанна перетинка; будова передніх кінцівок жаби (Б): а - плече; б - передпліччя; в - кисть та пальці; будова задніх кінцівок (В): а - стегно; б - гомілка; в - стопа та пальці; будова тритона (Г) та червяги (Д): 1 - голова; 2 - тіло;
3 - хвіст; 4 — кінцівки
На голові перед очима добре помітні ніздрі, що замикаються клапанами і з'єднані з нюховими капсулами, а останні мають отвори всередину ротової порожнини, що звуться хоани, або внутрішні ніздрі. По боках голови розміщені великі очі, які мають характерні для наземних тварин верхні та нижні повіки. Крім того, око закривається третьою повікою, що розташована під нижньою і зветься миготливою. Позаду очей розташовані округлі отвори, затягнуті тоненькими барабанними перетинками. На відміну від самок, у самців жаб у задніх кінцях рота є голосові мішки - резонатори, що відкриваються в ротову порожнину. Короткі передні чотирипалі кінцівки у жаб помітно менші за великі задні п'ятипалі, між пальцями яких натягнуті плавальні перетинки. Всі пальці позбавлені кігтів. На передніх кінцівках у самців в основі першого (внутрішнього) пальця є великий бугор, що досягає особливого розвитку в період розмноження, допомагаючи триматись за самку під час запліднення ікри. На задньому кінці тіла розміщений єдиний вивідний отвір - клоака (рис. 146).
Рис. 146. Органи, що розміщуються на голові жаби:
1 - рот; 2 - зовнішній носовий отвір; 3 - верхня повіка; 4 - нижня повіка; 5 - барабанна перетинка; 6 - зовнішні резонатори; 7 - язик; 8 - хоани; 9 - отвори євстахієвих труб; 10 - гортанна щілина; 11- сошникові зуби; 12 — око
Покриви, шкіра та їх похідні. Епідерміс багатошаровий, коріум тонкий, але сильно насичений капілярами. Шкіра у земноводних має численні багатоклітинні залози (рис. 147).
Рис. 147. Будова шкіри жаби:
1 - епідерміс; 2 - коріум; 3 - залозисті клітини шкірної залози; 4 - мускульний покрив залози; 5 - вивідний проток шкірної залози; 6 - пігментні клітини
Вони виділяють тонкий шар слизу, що покриває все тіло, зволожуючи шкіру і тим самим охороняє її від висихання. Шкіра бере участь у газообміні. У ропух, які живуть у відносно сухих місцях слиз гусне і утворює на шкірі щільну плівку, завдяки якій знижується віддача вологи. Секрет шкірних залоз (джерлянок, ропух, деяких саламандр) має подразливі або отруйні речовини. В секреті містяться також речовини, які мають сигнальне значення, завдяки чому вони впливають на поведінку інших особин. В нижніх шарах епідермісу та в коріумі розташовані пігментні клітини, які зумовлюють видоспецифічне забарвлення. Останнє виконує різні функції: маскування (криптичне або захисне забарвлення); попередження та відлякування для видів із отруйними залозами (апосематичне забарвлення з яскравими кольоровими плямами); статевих відмін - у самців забарвлення досить часто стає більш яскравим на початку розмноження, що полегшує зустріч статевозрілих особин і стимулює спарювання.
Окремі види можуть змінювати інтенсивність забарвлення в залежності від кольору фону, найкраще це виражено в деяких деревних жаб. В наземних видів плоскі клітини зовнішнього шару епітелію піддаються зроговінню на кінцях пальців і утворюють кігті (шпорцева жаба, кігтистий тритон). У безногих у коріумі містяться дрібні кісткові луски - залишки кісткового покриву палеозойських земноводних. В безхвостих земноводних під шкірою розташовані великі лімфатичні лакуни (резервуари), в яких при сприятливих умовах накопичується запас води.
Скелет земноводних складається з хребта або осьового стовбура, черепа, кінцівок та їх поясів (малого тазу). Хребет ділиться на 4 відділи: шийний, тулубовий, поперековий (чи крижовий) і хвостовий (рис. 148).
Рис. 148. Скелет саламандри (А) і жаби (Б):
1 - шийний хребець; 2 - тулубові хребці; 3 - крижовий хребець; 4 - тулубові хребці (у жаби зрослися в одну кістку - уростиль);
5 - плечовий пояс; 6 - плече; 7 - променева кістка; 8 - ліктьова кістка; 9 - зрощені ліктьова і променева кістки; 10 - зап'ясті;
11 - п’ясть; 12 - фаланги пальців; 13 - стегно; 14 - велика гомілкова кістка; 15 - мала гомілкова кістка; 16 - зрощені велика і мала гомілкові кістки; 17 - передплесно; 18 - плюсна; 19 - фаланга пальців
Шийний і поперековий відділи мають по одному хребцю. Перший забезпечує деяку рухливість голови щодо тулуба, поперековий слугує для зчленування з тазовим поясом. Тулубових хребців у безхвостих амфібій - 7; всі хвостові хребці (їх 12) зливаються в єдину кістку - уростиль. Хвостаті мають 13-62 тулубових і 22-36 хвостових хребців; загальне число хребців у безногих сягає 200-300.
У примітивних земноводних хребці, як і в риб, амфіцельні; між тілами хребців та в них зберігаються залишки хорди. У справжніх саламандр і частини безхвостих хребці опістоцельні (тіла хребців спереду випуклі, ззаду вгнуті) у решти безхвостих - процельні (спереду вгнуті, ззаду випуклі). Над тілами хребців добре виражені верхні дуги, які утворюють канал для спинного мозку. Тулубові хребці мають добре розвинуті поперечні відростки, до яких у хвостатих причленовуються дуже короткі ребра. Поперечні відростки шийного хребця розвинуті слабо.
Череп земноводних у дорослому стані містить багато хряща. В порівнянні з костистими рибами в сучасних земноводних кісток менше, тоді як у древніх вимерлих видів покривних кісток було більше. В потиличному відділі осьового черепа розвиваються парні бокові потиличні кістки (рис. 149) що мають потиличні виростки.
Рис. 149. Череп жаби:
А - зверху (праворуч покривні кістки черепної коробки видалені); Б - знизу;
1 - міжщелепна кістка; 2 - верхньощелепна кістка; 3 - лобовий відросток верхньощелепної кістки; 4 - квадратноскулова кістка;
5 - луската кістка; 6 - передньовушна кістка; 7 - потиличний суглоб; 8 - лобно тім’яна кістка; 9 - носова кістка; 10 - клинонюхова кістка; 11 - передочний відросток; 12 - крилоподібна кістка; 13 - лобова фонтанель; 14 - тім'яна фонтанель; 15 - бічна потилична кістка; 16 - сошник; 17 - парасфеноїд; 18 - піднебінна кістка; 19 - піднебінноквадратний хрящ
Два потиличні виростки зчленовуються з шийним хребцем - характерна риса амфібій. У рептилій, птахів і ссавців є один виросток. У слуховому відділі є одна пара кісток - передньовушна. В очному відділі хвостатих амфібій лежать парні очно-клиноподібні кістки; у безхвостих вони зливаються в одну кільцеподібну клиноподібно-нюхову кістку. Решта частина мозкової коробки залишається хрящовою. Незначне число і покривних кісток. Покрівлю черепа утворюють парні тім’яні кістки, у безхвостих вони зливаються в парні лобно- тім’яні кістки. Спереду лежать парні носові кістки (nasale), а у хвостатих ще 12 пари передлобних кісток. В слуховому відділі формується покривна луската кістка. Дно черепа вкриває великий парасфеноїд, спереду якого лежать парні покривні кістки піднебінні і леміші; у хвостатих вони зливаються в парні піднебінно- лемішеві кістки. На лемішах, а у хвостатих і на піднебінних кістках сидять дрібні зуби.
У вісцеральному відділі черепа піднебінно-квадратний хрящ зберігається протягом всього життя. Переднім і заднім кінцями він приростає до черепної коробки (аутостилія) (рис. 149). До піднебінно-квадратного хряща прилягають парні покривні кістки - передщелепова і верхньощелепова. На згаданих щелепових кістках сидять дрібні зуби; у частини видів, наприклад, жаб, вони редукуються. Задня ділянка піднебінно-квадратного хряща зверху вкрита покривною квадратно-виличною кісткою та лускатою кісткою, а знизу - крилоподібною кісткою.
У деяких хвостатих земноводних задня ділянка піднебінно-квадратного хряща костеніє, утворюючи маленьку квадратну кістку. Первинна нижня щелепа - меккелів хрящ залишається хрящовим і лише її передній кінець костеніє в маленькі парні підборіддєво- щелепові кістки. За ними, прикриваючи меккелів хрящ, лежать покривні зубні кістки, які у сучасних земноводних позбавлені зубів. Задню частину меккелевого хряща обростає видовжена покривна кутова кістка і кілька дрібних одаткових покривних кісточок. Суглобним відростком меккелів хрящ з’єднується з заднім кінцем піднебінно- квадратного хряща, утворюючи щелеповий суглоб. Повна редукція зябрової кришки призвела до втрати під’язиковою дугою її основних функцій.
Парні кінцівки в земноводних за морфологією та функцією чітко відрізняються від парних плавців риб. Вони мають лише внутрішній скелет і побудовані за типом систем важелів, з’єднаних шарнірними суглобами. Ускладнення будови поясів забезпечує кінцівкам міцну опору, укріплюючи їх зв’язок із тулубом. Обидві пари кінцівок побудовані за єдиною схемою, спільною для всіх наземних хребетних (рис. 150).
Рис. 150. Задня кінцівка (А) і тазовий пояс (Б) жаби збоку:
I - стегнова кістка; 2 - голівка стегна; 3 - гомілка; 4 - велика гомілкова кістка; 5 - мала гомілкова кістка; 6 - передплесно;
7 - tibiale; 8 - fibulare; 9 - плюсна; 10 - фаланги пальців; II - рудимент пальця; 12 - клубова кістка; 13 - сіднична кістка; 14 - лобковий хрящ; 15 - вертлюжна западина; I - V - пальці.
Передня кінцівка і плечовий пояс жаби (В): 1 - плечова кістка; 2 - голівка плеча; 3 - передпліччя; 4 - ліктьова кістка; 5 - променева кістка; 6 - ліктьовий відросток; 7 - зап'ясті; 8 - п’ясть; 9 - фаланги пальців; 10 - лопатка; 11 - надлопатковий хрящ; 12 - коракоїд;
13 - суглобова западина для голівки плеча; 14 - прокоракоїдний хрящ; 15 - ключиця; 16 - грудина; 17 - передгрудинник; I - редукований перший палець; II - V - добре розвинені пальці
Пояс передніх кінцівок (плечовий) у земноводних має вигляд напівкільця, що лежить у товщі тулубової мускулатури. У безхвостих скостеніла лопатка і коракоїд утворюють суглобну ямку для зчленування з головкою плеча (рис. 150). До лопатки причленовується широкий надлопатковий хрящ і служить місцем прикріплення м’язів спини. Перед коракоїдом лежить тонкий паличкоподібний хрящ - прокоракоїд. Знизу його прикриває тоненька покривна кістка - ключиця. Ззаду місця злиття коракоїдів розташована кісткова грудина (sternum), яка має на кінці хрящове розширення. Перед ключицями лежить невеликий передгрудинник (episternum); передня його частина хрящова, а задня костеніє. Грудна клітка у земноводних відсутня. Хвостаті земноводні мають короткі ребра, які не доходять до грудини.
Тазовий пояс складається із трьох елементів, які з’єднуються один з одним, утворюючи вертлюжну западину - місце причленування головки стегна; у безхвостих пояс майже повністю костеніє. Довгі клубові кістки причленовуються до поперечних відростків крижового хребця; сідничні кістки зростаються одна з одною, знизу лежить лобковий хрящ. У хвостатих земноводних сідничні і клубові кістки - невеликих розмірів.
М’язова система земноводних істотно відрізняється від такої у риб. Частина тулубової мускулатури зберігає метамерну будову. Однак спостерігається виразне диференціювання: відособленні ділянки м’язових сегментів зливаються в стрічкоподібні м’язи. Різко зростає маса м’язів кінцівок, яка представлена складною їх системою - антагоністів: згинаючих і розгинаючих суглоби. Ускладнюється і спеціалізується мускулатура ротової порожнини.
Травна система і живлення. Всі сучасні земноводні в дорослому стані твариноїдні. Вони поїдають різних дрібних безхребетних: комах та їх личинок, багатоніжок, павуків, ракоподібних, червів і т.д. Водні види можуть ловити молодь риби, а найбільші з них - земноводних та їх личинок, пташенят водоплавних птахів, а також дрібних гризунів, що попали в воду.
Безногі червуги ведуть риючий спосіб життя, живляться ґрунтовими безхребетними, окремі види селяться в термітниках та мурашниках, поїдають їх жителів. Способи добування їжі відносно одноманітні. Безногі земноводні повільно пересуваючись розшукують здобич за допомогою нюху і дотику, хвостаті - за допомогою зору і нюху. Безхвості земноводні під час здобування їжі орієнтуються переважно завдяки зору і зрідка - нюху. Розшукують здобич, пересуваючись повільними стрибками, або частіше чатуванням. Захоплюють її, викидаючи липкий язик
Деякі види захоплюють щелепами; деякі види - шпорцева жаба, зелені ропухи - інколи засовують здобич в рот пальцями передніх лапок. Жаби, які добре скачуть (види роду Rana та ін.) здатні ловити також літаючих комах. Малорухомі ропухи живляться переважно повзаючими комахами (жуки, мурашки, гусінь та ін.).
В земноводних ротовий отвір широкий і веде в ротоглоткову порожнину, що переходить у стравохід (рис. 151).
Рис. 151. Внутрішня будова жаби (самки)
1 - серце; 2 - легені; 3 - ліва лопать печінки; 4 - права лопать печінки; 5 - жовчний міхур у центральній лопаті печінки; 6 - шлунок;
7 - підшлункова залоза; 8 - дванадцятипала кишка; 9 - тонка кишка; 10 - пряма кишка; 11 - селезінка; 12 - клоака (розтята); 13 - сечовий міхур; 14 - отвір сечового міхура; 15 - нирка; 16 - сечопровід; 17 - парні отвори сечопроводів у клоаці; 18 - правий яєчник (лівий видалений); 19 - жирове тіло; 20 - правий яйцепровід; 21 - лівий яйцепровід; 22 - маточний відділ яйцепроводу; 23 - отвір яйцепроводу в клоаці; 24 - спинна аорта; 25 - задня порожниста вена; 26 - спільна сонна артерія; 27 - ліва дуга аорти; 28 - шкірно-легенева вена
В передній частині піднебіння у ротоглотковій порожнині відкриваються парні хоани - внутрішні отвори ніздрів, а неподалік щелепного суглоба знаходяться отвори євстахієвих труб, що ведуть у порожнину середнього вуха. В самців деяких жаб у кутах рота розміщені резонатори, або голосові мішки, які підсилюють звук. Дно задньої частини ротоглоткової порожнини підтримується хрящами гортанної щілини. В слизовій оболонці даху ротоглоткової порожнини розташовані слинні залози, які виділяють слизистий секрет, що не містить травних ферментів: він змочує порожнину і полегшує проковтування здобичі. Змочена слиною їжа переміщується в стравохід скороченням м’язів дна ротоглоткової порожнини, проковтуванню допомагають очі, які всовуються в ротоглоткову порожнину. Стравохід короткий, сильно розтягується, впадає в шлунок. Він має товсті м’язові стінки. Від шлунка відходить дванадцятипала кишка, яка непомітно переходить в тонку кишку, що впадає в пряму кишку. Остання відкривається клоакою. Трилопатева печінка має в центральній лопаті жовчний міхур, жовчна протока впадає в дванадцятипалу кишку. Між шлунком і дванадцятипалою кишкою лежить підшлункова залоза. Біля нижнього кінця шлунка розміщується селезінка - орган кровотворення та депо крові.
Органи дихання та газообмін. Характерною особливістю земноводних є наявність багатьох органів дихання. В поглинанні кисню і виділенні вуглекислоти беруть участь: у личинок - шкіра, зовнішні та внутрішні зябра; у дорослих - легені (рис. 152), шкіра та слизова оболонка ротоглоткової порожнини. У деяких видів дорослих хвостатих земноводних зберігаються зовнішні зябра та недорозвинені або редуковані легені. Дорослі земноводні дихають парними легенями, які мають вигляд порожнистих мішків, внутрішні стінки яких комірчасті (у деяких хвостатих вони відсутні) (рис. 152).
Рис. 152. Дихальна система жаби (А):
1 - легені, 2 - стравохід, 3 - глотка, 4 - зовнішні ніздрі, 5 - нижня щелепа, 6 - язик, 7 - голосова щілина,
8 - голосові зв’язки, 9 - бронхи, 10 - шлунок.
Схема будови легень земноводних (Б): 1 - тритон; 2 - жаба; 3 — ропуха
Вентиляція легень здійснюється за рахунок рухів дна ротоглоткової порожнини (рис. 153).
Рис. 153. Механізм вентиляції легень жаби
При її опусканні повітря через ніздрі засмоктується в ротоглоткову порожнину, пізніше зовнішні отвори ніздрів закриваються, відкривається гортанна щілина і повітря з легень під тиском м’язів стінок тіла та внутрішніх органів витискається до ротоглоткової порожнини, де змішується з атмосферним повітрям. Дно порожнини поступово піднімається, притискається до піднебіння, а змішане повітря нагнітається в легені. Потім гортанна щілина закривається і залишки повітря через ніздрі виштовхуються назовні.
Кровоносна система і кровообіг. Личинки земноводних мають одне коло кровообігу: в серці є одне передсердя та один шлуночок; є артеріальний конус, який розгалужується на чотири приносних зябрових артерії. Серце земноводних трикамерне: два передсердя та один шлуночок (рис. 154).
Рис. 154. Схема серця жаби:
1 - праве передсердя, 2 - ліве передсердя, 3 - шлуночок, 4 - клапани, закривають загальний отвір, що веде з обох передсердь у шлуночок, 5 - артеріальний конус, 6 - загальний артеріальний стовбур, 7 - шкірно-легенева артерія, 8 - дуга аорти, 9 - загальна сонна артерія, 10 - сонна залоза
До правого передсердя примикає товстостінна венозна пазуха, від шлуночка відходить артеріальний конус. Таким чином, серце має п’ять відділів. Обидва передсердя відкриваються до шлуночка загальним отвором; тут розташовані атріовентрикулярні клапани, які при скороченні шлуночка не пропускають кров назад у передсердя. Шлуночок має мускулисті вирости стінок, утворюючи ряд з’єднаних одна з одною камер, що перешкоджає змішуванню крові. Артеріальний конус відходить від правої сторони шлуночка; всередині розташований довгий спіральний клапан. Від артеріального конуса самостійними отворами починаються три пари артеріальних дуг.
Першими від артеріального конуса відходять права і ліва шкірно- легенева артерія - гомологи IV пари зябрових дуг личинок; вони розпадаються на легеневу і шкірну артерії. Другими - відходять системні дуги (корені) аорти гомологи ІІ пари зябрових дуг личинок. Відділивши потилично-хребетну і підключичну артерії, що забезпечують кров’ю мускулатуру тулуба та передніх кінцівок, вони зливаються під хребетним стовбуром у спинну аорту. Спинна аорта відділяє потужну кишково-брижову артерію (забезпечує кров’ю травну трубку); по інших розгалуженнях спинної аорти кров йде до решти органів та в задні кінцівки. Останніми від артеріального конуса відходять загальні сонні артерії гомологи І пари зябрових дуг. Кожна із них розпадається на зовнішні і внутрішні артерії.
Венозна кров із заднього відділу тіла і задніх кінцівок збирається стегновими та сідничними венами, останні зливаються в парні клубові або ворітні вени нирок, які розпадаються в нирках на капіляри, тобто утворюють ворітну систему нирок. Від правої і лівої стегнових вен відходять вени, що зливаються в непарну черевну вену, яка проходить по черевній стінці до печінки, тут вона розпадається на капіляри. Венозна кров від усіх відділів кишечника і шлунку збирається у велику ворітну вену печінки, яка розпадаючись в печінці на капіляри (у всіх земноводних ворітна система печінки утворена черевною і ворітними венами). Капіляри нирок зливаються в численні виносні вени, які впадають у непарну задню порожнисту вену; до неї впадають вени від статевих залоз. Задня порожниста вена проходить через печінку, і впадає у венозну пазуху (рис 155).
Рис. 155. Венозна система жаби(А):
1 - венозна пазуха, 2 - праве передсердя, 3- ліве передсердя, 4 - шлуночок, 5 - зовнішня яремна вена, 6 - внутрішня яремна вена, 7 - велика шкірна вена, 8 - плечова вена, 9 - підключична вена, 10 - права передня порожниста вена, 11 - ліва передня порожниста вена, 12 - стегнова вена, 13 - сіднична вена, 14 - загальна клубова вена, або ворітна вена нирки, 15
- черевна вена, 16 - ворітна вена печінки, 17 - виносні ниркові вени, 18 - задня порожниста вена, 19 - печінкова вена, 20 - легенева вена, 21 - легке, 22 - печінка, 23 - шлунок, 24 - кишечник, 25 - сім’яник, 26 - нирка.
Артеріальна система жаби (Б):
1 - праве передсердя, 2 - ліве передсердя, 3 - шлуночок, 4 - артеріальний конус, 5 - загальний артеріальний стовбур, 6 - шкірно-легенева артерія, 7 - легенева артерія, 8 - велика шкірна артерія, 9 - права дуга аорти, 10 - ліва дуга аорти, 11 - потилично-хребетна артерія, 12 - підключична артерія, 13 - спинна аорта, 14 - кишково-брижова артерія, 15 - сечостатеві артерії, 16 - загальна клубова артерія, 17- загальна сонна артерія, 18 - внутрішня сонна артерія, 19 - зовнішня сонна артерія, 20 - сонна «залоза», 21 - легеня, 22 - печінка, 23 - шлунок, 24 - кишечник, 25 - сім’яник, 26 — нирка
Артеріальна кров, яка окислилася в шкірі, збирається у велику шкірну вену, котра разом із плечовою веною, яка несе венозну кров із передньої кінцівки впадає в підключичну вену. Підключичні вени зливаються з зовнішніми і внутрішніми яремними венами) в праву і ліву передні порожнисті вени і впадають у венозну пазуху. Венозна кров по порожнистих венах із усіх відділів тіла і артеріальна кров, проходить по шкірних венах. Із венозної пазухи кров поступає в праве передсердя. Артеріальна кров із легень збирається в легеневі вени і впадає в ліве передсердя. Під час легеневого дихання в правому передсерді збирається змішана кров. Ліве передсердя заповнюється артеріальною кров’ю із легень. При одночасному скороченні передсердь кров поступає в шлуночок, де її перемішуванню заважають вирости його стінок: в правій частині шлуночка кров більш венозна, а у лівій - артеріальна. Артеріальний конус відходить від правої частини шлуночка. Тому при скороченні шлуночка в артеріальний конус спочатку поступає більш венозна кров, яка заповнює шкірно-легеневі артерії. При тривалому скорочені шлуночка тиск в артеріальному конусі зростає, спіральний клапан зрушується, відкриваються отвори дуг аорти, в які поступає змішана кров із центральної частини шлуночка. Коли шлуночок повністю скоротився, в конус поступає найбільш артеріальна кров із лівої половини шлуночка. Вона не може пройти в легенево-шкірні артерії і дуги - вони заповнені кров’ю. Напір крові, максимально стискуючи спіральний клапан, відкриває вустя сонних артерій, куди потече, прямуючи в голову, артеріальна кров.
Органи виділення і водно-сольовий обмін. Вихід на сушу земноводних істотно проявився на характері водно-сольового обміну та на виведені із організму продуктів азотистого обміну. Личинки земноводних мають пронефричні нирки (переднирки). Під час метаморфозу розвиваються парні мезонефричні (тулубові) нирки. Нирки мають вигляд ущільнених тіл, що лежать із боків хребетного стовпа в ділянці поперекового хребця (рис. 156).
Рис. 156. Сечостатева система самця жаби (А):
I - нирка, 2 - сечовід (він же сім’япровід), 3 - порожнина клоаки, 4 - сечостатевий отвір, 5 - сечовий міхур, 6 - отвір сечового міхура,
7 - сім’яник, 8 - сім’явиносні канальці, 9 - сім’яний міхурець, 10 - жирове тіло, 11 - наднирник. Сечостатева система самки жаби (Б):
1 - нирка, 2 - сечовід, 3 - порожнина клоаки, 4 - сечовий отвір, 5 - сечовий міхур, 6 - отвір сечового міхура, 7 - лівий яєчник (правий яєчник на малюнку не зображений), 8 - яйцевід, 9 - воронка яйцевода, 10 - жирове тіло (жирове тіло правої сторони не зображено),
II - наднирник, 12 - статевий отвір (отвір яйцевода).
Від кожної нирки відходить сечопровід (вольфів канал), який впадає в клоаку. На дні клоаки є отвір, який веде в сильно розтягнутий сечовий міхур. На черевній поверхні нирок розташовані наднирники - залози внутрішньої секреції. Нирки отримують завдяки нирковим артеріям артеріальну кров із спинної аорти; значна кількість венозної крові проходить у нирки через ворітні вени нирок. Продукти білкового розпаду у дорослих земноводних виводяться переважно у вигляді сечовини (у личинок - у вигляді аміаку). При наповнені сечовиною сечового міхура скорочуються м’язи його стінок і концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Частина продуктів розпаду виділяється через шкіру. Велика роль шкіри у водному обміні. При високій вологості (під час руху через укриту росою траву) шкіра земноводних всмоктує воду, яка накопичилась в підшкірних залозах.
Статева система, особливості розмноження. Земноводніроздільностатеві, мають парні статеві залози. У більшості земноводних розмноження відбувається у воді, однак є види в яких цей процес проходить специфічно (рис. 157).
Рис. 157. Приклади позаводного розвитку земноводних:
1 - самка цейлонської червяги (Ichtyophis), оповилася навколо грудки яєць, відкладених у норі; 2 - гніздо південно-американської квакші (Phyllomedusa) над водою; 3 - гніздо яванскої веслоногої жаби (Rhacophorus); 4 - сумчаста квакша (Gastrotheca marsupiata) з яйцями у виводковій сумці на спині (сумка розкрита); 5 - суринамська піпа (Pipa pipa) з мережею виводкових осередків на спині; 6 - самець чилійської жаби (Rhinodcrma darvini) з метаморфозуючими пуголовками в голосовому мішку.
Яєчники - є зернистої структури, підвішені на брижі і до весни заповнюють майже всю порожнину тіла. Біля яєчників розташовані багатолопатеві жирові тіла, в яких нагромаджуються запасні речовини для формування статевих продуктів під час зимової сплячки. Тонкі видовжені яйцепроводи - oviducti, представляють собою мюллерові канали. Кожний яйцепровід лійкою, розташованою в ділянці серця, відкривається в порожнину тіла; нижня частина лійки розширена і відкривається до клоаки. Функцію сечопровода виконують вольфові канали. Зрілі яйця через розрив стінок яєчника випадають у порожнину тіла, підхоплюються краями лійки, далі рухаються по яйцепроводах і покриваються слизовими білковими оболонками і нагромаджуються у відділах матки. Сім’яники круглі, вони разом із жировими тілами звисають на брижі біля передніх країв нирок. Із кожного сім’яника виходить декілька тонких сім’явиносних канальців, що проходять в нирку і тут відкриваються у вольфів канал. У самців земноводних вольфів канал одночасно виконує функції сечопровода і сім’япровода. В нижній частині вольфового каналу утворюється здуття - сім’яний міхур який різко збільшується перед розмноженням і слугує резервуаром для сперматозоїдів. Вольфові канали отворами відкриваються в клоаку. У самців хвостатих земноводних зберігаються у вигляді тоненьких трубочок рудименти мюллерових каналів.
У безхвостих земноводних запліднення зовнішнє. Самки відкладають ікру, а самці відразу скроплюють сім’яною рідиною. Через деякий час появляється личинка, яка проходить низку метаморфозів (рис. 158).
Рис. 158. Розвиток гостромордої жаби:
1 - яйця; 2 - пуголовок у момент викльову; 3 - розвиток плавникових складок і зовнішніх зябер; 4 - стадія максимального розвитку зовнішніх зябер; 4а - передня частина того ж пуголовка знизу (видно личинкові органи прикріплення); 4б - деталі будови зовнішніх зябер; 5 - стадія зникнення зовнішніх зябер і редукція органів прикріплення, розвиток ротового апарату пуголовка (5а); 6 - стадія появи задніх кінцівок; 6а - ротовий апарат пуголовка на тій же стадії; 7 - стадія розчленовування і рухливості задніх кінцівок (крізь покриви в зябрової порожнини просвічуються передні кінцівки); 8 - стадія прориву зябрової порожнини, звільнення передніх кінцівок, метаморфоз ротового апарату і початок розробки хвоста; 9 - вихід на сушу.
В частини хвостатих земноводних запліднення також зовнішнє, але своєрідне. Так, у родини кутозубів самка відкладає ікру в слизовий мішок, на котрий самець кладе сперматофор - пакет сперматозоїдів, облямованих слизовою оболонкою. Для більшості хвостатих земноводних запліднення внутрішнє. Самець тритонів відкладає сперматофор, а самка захоплює його краями клоаки У безногих земноводних запліднення внутрішнє: самець притискає вивернуту клоаку до зовнішнього отвору клоаки самки, вводячи в неї сім’яну рідину. Більшість земноводних відкладають ікра у воду; в якій розвивається зародок. Личинка, яка вилупилась до метаморфозу веде водний спосіб життя. У безхвостих земноводних сформована личинка звільняється від оболонок і за допомогою присоски прикріпляється до водних рослин. У хвостатих земноводних личинка вилуплюється більш сформованою, має краще розвинений хвіст та зовнішні зябра (рис. 158).
Центральна нервова система і органи чуття. Перехід до наземного способу життя супроводжується перебудовою центральної нервової системи і органів чуття. Відносні розміри головного мозку земноводних у порівнянні з рибами помітно не зростають. Безхвості мають мозок трохи більший, ніж хвостаті. У сучасних земноводних помітно збільшуються відносні розміри переднього мозку, який розділений на дві півкулі з самостійною порожниною - боковим шлуночком - у кожній з них. Скупчення нервових клітин утворюють не лише смугасті тіла на дні бокових шлуночків, а також тонкий шар в покрівлі півкуль - первинний мозковий купол - архіпаліум. Нюхові долі слабо відмежовані від півкуль. Проміжний мозок зверху лише злегка прикритий сусідніми відділами. Зверху на ньому розташований епіфіз. Від дна проміжного мозку відходить лійка, до якої прилягає добре розвинутий гіпофіз. Середній мозок менший, ніж у кісткових риб. Мозочок малий і має вигляд невеликого валика, що лежить за середнім мозком на передньому краї ромбовидної ямки - порожнина четвертого шлуночка (рис. 159).
Рис. 159. Головний мозок жаби
Органи чуття забезпечують орієнтування земноводних у воді та на суші. Для личинок і дорослих особин, які ведуть водний спосіб життя, важливу роль відіграють органи бічної лінії, нюх, терморецепція, смак, слух та зір. Для видів земноводних із наземним способом життя основну роль в орієнтації відіграє зір. В оці розкидані дотикові тільця (скупчення чутливих клітин, до яких підходять нерви). Органи зору добре розвинені у більшості наземних земноводних (рис. 160).
Рис. 160. Будова ока жаби
Орган слуху у земноводних, в порівнянні з рибами ускладнився (рис. 161).
Рис. 161. Голова жаби з відкритим ротом:
1 - язик; 2 - хоани; 3 - євстахієві труби; 4 - гортанна щілина; 5 - сошникові зуби; 6 - барабанна перетинка; 7 —очі
Земноводні, що живуть у ґрунті (червуги) і підземних водоймах - (європейський протей, підземна саламандра - Typhlotriton spealaeus і декілька інших видів) - мають маленькі очі, які слабо просвічують через шкіру або їх не видно. Очі личинок не мають повік. Під час метаморфозу утворюються рухливі повіки - верхня і нижня - і миготлива перетинка, яка відокремлюється від нижньої повіки. В сітківці знаходяться палички і колбочки; у видів з присмерковою і нічною активністю переважають перші. У багатьох земноводних розвинуте сприйняття кольору
Перетинчастий лабіринт у земноводних, який міститься у капсулі внутрішнього вуха змінився мало. Виник новий відділ - середнє вухо, в якому розміщений апарат, що посилює сприйняття звукових коливань. Порожнина середнього вуха утворилась із рудименту зябрової щілини, розташованої між щелепами і під’язиковою дугою. Зовнішній отвір середнього вуха затягнутий тонкою пружною перетинкою. В порожнині знаходиться паличкоподібна
кісточка - стремінце, яка одним кінцем впирається в барабанну перетинку, а другим - в овальне вікно, яке закрите меншою перетинкою.