ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

ПІДТИП АСТЕРОЗОЇ (ASTEROZOA)

У цьому підтипі об’єднано два класи: Морські зірки (As- teroidea) та Офіури, або Змієхвостки (Ophiuroidea).

КЛАС МОРСЬКІ ЗІРКИ (ASTEROIDEA)

Представники цього класу — мешканці морів та океанів, які ніколи не трапляються у водах із солоністю нижче 30 %.

Лише один вид Marthasterias glacialis зустрічається в Чорному морі поблизу Босфора (див. рис. 229, б). Відомо понад 300 викопних та близько 1500 сучасних видів.

Розміри тіла — від одного до 80 і більше сантиметрів. Зірки часто яскраво забарвлені в найрізноманітніші кольори, іноді строкато.

Тіло морських зірок більш-менш сплющене по орально-аборальній осі; у ньому, за невеликими винятками, розрізняють центральний диск, що поступово переходить у радіальні промені, або руки. Руки можуть бути зовсім короткі, як, наприклад, у Patiria pectinifera, що часто трапляється в Японському морі. Вони можуть лише трохи виступати по краях диска, і тоді тіло набуває форму п’ятикутника, або бути довшими, і довжина радіуса тіла (відстань від центра до кінця променя) значно перевищуватиме довжину інтеррадіуса (відстань від центра диска до його краю між радіусами). Оральною стороною морські зірки завжди звернені до субстрату. Типовою для зірок є п’ятипроменева будова, проте досить численні види — з шістьма або й більше (до 50) променями.

Поверхня тіла вкрита тонкою кутикулою, під нею міститься одношаровий війчастий епітелій, в якому, крім епітеліальних, є залозисті клітини (рис. 211). Основну масу стінки тіла (шкіри) становить сполучна тканина, у товщі якої залягають вапнякові пластинки скелета та м’язові волокна. Зсередини шкіра вистелена перитонеальним епітелієм, що обмежує целом.

Рис. 211. Розріз через зовнішню стінку тіла Asterias rubens:

1 — кутикула; 2 — залозисті клітини; 3 — клітини епітелію; 4 — шар нервової тканини

На відміну від морських їжаків, тіло зірок не вкрите суцільним панцирем. їх скелет складається з численних вапнякових пластинок, з’єднаних між собою сполучною тканиною та м’язами. Скелет оральної сторони розвинений сильніше, ніж протилежної, аборальної. По оральній і частково бічній стороні кожного променя розташовані вісім рядів скелетних пластинок (рис. 212). По краю кожного променя міститься один або два ряди крайових, або маргінальних, пластинок, до середини від них — по ряду адамбулакральних і по центру — два ряди амбулакральних пластинок, що розташовані під кутом одна до одної, утворюючи двосхилий дах над амбулакральною борозною. На кожній амбулакральній пластинці є невелике заглиблення, через яке проходить канальце амбулакральної ніжки.

Рис. 212. Скелет морських зірок:

а — схема розташування скелетних пластинок на поперечному розрізі променя; б — вигляд зовні скелетних пластинок амбулакрального жолобка; в — скелетні пластинки навколо ротової ділянки; г — аборальний скелет (вигляд зверху);

1 — паксили; 2 — пластинки аборального скелета; 3 — верхня крайова пластинка; 4 — нижня крайова пластинка; 5, 6 — адамбулакральна та амбулакральна пластинки; 7 — отвори для амбулакральних ніжок; 8 — перша амбулакральна (оральна) пластинка; 9 — перша амбулакральна пластинка із зубним відростком; 10 — голки

Будова скелетних пластинок навколоротової ділянки тіла дещо інша. Тут перші амбулакральні пластинки значно розширені й перетворюються на оральні, а перші адамбулакральні, теж розширені, мають загострені, так звані зубні відростки, напрямлені до ротового отвору. Ступінь розвитку скелета аборальної сторони в різних видів різний. Скелет складається з вузьких вапнякових пластинок, що можуть утворювати неправильну сітку або вкривати всю поверхню.

Серед скелетних пластинок аборальної сторони виділяється велика мадрепорова пластинка.

Скелетні пластинки як оральної, так і аборальної сторін несуть на своїй поверхні (крім пластинок амбулакрального ряду) численні скелетні придатки, здебільшого у вигляді голок та шипів. Голки можуть бути простими або у вигляді так званих паксил — вапнякових стовпчиків із дрібними шипиками та голками на верхівці. Як і в морських їжаків, частина голок видозмінена в педицелярії різної форми (рис. 213), що мають такі самі, як і в їжаків, функції — санітарну та захисну.

Рис. 213. Паксили (а) та педицелярії (б, в) морських зірок: 1 — відкрита педицелярія; 2 — закрита

Амбулакральна система морських зірок подібна до такої в морських їжаків, проте є невеликі відміни. Мадрепорова пластинка веде в ампулу і далі в кам’янистий канал, стінки якого вкриті вапняковими кільцями. Канал може бути звивистим або навіть спірально обвивати осьовий орган. Оральний кінець каналу зв’язаний з навколоротовим кільцевим каналом, що оточує ротовий отвір. Зверху на амбулакральному кільці попарно розташовані тідеманові тільця, їх звичайно буває дев’ять; в одному з інтеррадіусів на місці тідеманового тільця впадає кам’янистий канал. Існує думка, що тідеманові тільця виконують функцію лімфатичних вузлів і продукують амебоцити, як і лімфощна частина осьового органа. У кільцевий канал можуть впадати полієві міхури (іноді їх немає). Число їх варіює, іноді їх буває кілька навіть в одному інтеррадіусі.

Від кільцевого каналу беруть початок радіальні амбулак- ральні канали, які проходять до кінця кожного променя по дну амбулакральних борозенок під захистом амбулакральних пластинок орального скелета. По обидва боки від радіальних каналів відходять численні бічні відгалуження, які проходять через отвори між амбулакральними пластинками і з’єднуються з амбулакральними ніжками. Всередину тіла від кожного з бічних канальців відходить ампула — тонкостінний мускулястий пухирець. На кінці амбулакральної ніжки є добре розвинений присосок (рис. 214), його немає лише на ніжках, розташованих на кінці променя. Тут амбулакральні ніжки виконують дотикову функцію.

Рис. 214. Амбулакральна система морської зірки:

а — схема будови; б — амбулакральна ніжка; 1 — кільцевий канал; 2 — ампула амбулакральної ніжки; 3 — радіальний канал; 4 — осьовий синус; 5 — кам’янистий канал; б — мадрепорова пластинка; 7 — ампула; 8 — статевий столон; 9 — оральне перигемальне кільце; 10 — присосок; 11 — бічна гілочка радіального каналу

Основна функція амбулакральних ніжок — рух. Ніжки можуть скорочуватись або витягуватись у будь-якому напрямі. Скорочення відбувається завдяки роботі поздовжніх м’язів, що залягають в їхніх стінках, розтягування — внаслідок гідростатичного тиску амбулакральної рідини, яка нагнітається в ніжку з ампули при її скороченні. Витягуючи групу ніжок, зірка чіпляється присосками до субстрату, при цьому зчеплення посилюється клейким слизом, що виділяється залозистими клітинами епітелію присоска. Потім ніжки скорочуються, рідина повертається в ампули, і зірка підтягує своє тіло. Далі ніжки відриваються від субстрату, витягуються, і все повторюється. У такий спосіб, при одночасній роботі багатьох ніжок, зірка рухається.

Травна система морських зірок пряма і дуже коротка. Ротовий отвір оточений м’якою перистомальною мембраною, що дає змогу йому широко розтягуватись. Від ротового отвору відходить коротенький стравохід, який переходить у шлунок, розділений звуженням на два відділи. Перший — кардіальний шлунок, який може вивертатись назовні, має п’ять радіальних кишень; від другого — пілоричного шлунка — відходять п’ять радіальних трубчастих виростів, що заходять у промені і тут роздвоюються, перетворюючись на парні канали гроноподібних травних залоз, які іноді називають печінковими (рис. 215). Ці залози продукують ряд ферментів, що прискорюють перетравлення їжі. Тут же відбувається всмоктування поживних речовин. Пілоричний шлунок продовжується коротеньким тонким кишечником, від якого відходять два гроноподібні сліпі вирости; їх функція поки не відома. Потім іде ледь помітна пряма кишка, яка закінчується в центрі аборальної поверхні мікроскопічним анусом. У деяких морських зірок будова травної системи може бути спрощена, при цьому зникають задній відділ кишечника і анус. Неперетравлені рештки їжі у всіх зірок викидаються назовні через рот.

Рис. 215. Фрагмент розтину зірки Asterias rubens (вигляд з аборальної сторони):

1 — ділянка шкіри з анальним отвором; 2 — ректальні залози; 3 — пілоричний відділ шлунка; 4 — кардіальний відділ шлунка; 5 — гонада; 6 — печінкові відростки; 7, 8 — бічні та амбулакральні пластинки; 9 — статевий столон; 10 — задня кишка; 11 — статева протока; 12 — стінка осьового синуса; 13 — ділянка шкіри з мадрепоровою пластинкою; 14 — м’язи-ретрактори шлунка; 15 —

кам’янистий канал

Більшість морських зірок — активні хижаки, що поїдають різних молюсків, ракоподібних, кишковопорожнинних, губок, інших голкошкірих, риб або їхні трупи. Серед зірок є й такі, що поїдають лише певні види тварин. Утримання жертви, розкривання стулок молюсків тощо відбувається за допомогою амбулакральних ніжок на рухливих руках. При нападі на велику здобич, зірка вивертає свій кардіальний шлунок і огортає ним жертву, після чого починається її перетравлення. Цей процес закінчується в тілі зірки після того, як шлунок разом з напівперетравленою їжею особливими м’язами втягується назад. Проте серед зірок є й детритофаги, абсолютні або часткові. Встановлено, що частинки детриту, що потрапляють на оральну сторону морської зірки, переносяться разом зі слизом уздовж амбулакральних борозенок за допомогою амбулакральних ніжок та війок. У ряду морських зірок, що живляться детритом, відзначено великі розміри ректальних сліпих виростів, які регулярно скорочуються, виконуючи роль водяного насоса. При цьому вода надходить у ротовий отвір, а виводиться через анус. Доведено також можливість адсорбції епідермальними клітинами зірок органічних речовин, що розчинені у воді, і подальша їх асиміляція органами травної системи.

Перигемальна, або псевдогемальна система включає навколоротовий та радіальні канали, від яких відходять розгалуження в стінки амбулакральних ніжок, та канальці, які з’єднуються із загальним целомом. У зірок перигемальні канали розділені вертикальною перегородкою на дві частини (рис. 216). Як вже згадувалось, у товщі перегородок міститься кровоносна система.

Рис. 216. Поперечний розріз променя нижче радіального амбулакрального каналу:

1 — зовнішній епітелій; 2, 3 — ектоневральна та гіпоневральна нервові системи; 4 — перегородка; 5 — радіальні лакуни кровоносної системи; 6 — перигемальні радіальні канали

Кровоносна система побудована за променевим типом (рис. 217). Від орального кільця в промені відходять радіальні кровоносні лакуни, що містяться в перегородці перигемальних каналів, і осьовий орган, який іде до аборальної сторони тіла. Він має вигляд довгастого мішка, що складається з губчастої сполучної тканини, пронизаної густою сіткою кровоносних лакун. Біля аборальної сторони ця сітка судин переходить в аборальне кільце, яке залягає всередині статевого тяжа. Від аборального кровоносного кільця відходять лакуни до гонад.

Рис. 217. Схема кровоносної системи морської зірки

1 — осьовий орган; 2 — гілки до кишечника; 3 — гілки до гонад; 4 — аборальне кільце; 5 — радіальний канал; 6 — оральне кільце

До кровоносної системи слід, як і в їжаків, віднести перикардій (ділянку целома, що входить до складу осьового комплексу); його пульсація зумовлює проштовхування рідини в кровоносних лакунах осьового органа.

Осьовий комплекс (рис. 218) проходить в одному з інтеррадіусів між оральною та аборальною стінками тіла зірки. Він відокремлений від загального целома сполучнотканинними стінками. Внутрішня порожнина осьового комплексу поділяється на дві половини (правий та лівий осьові синуси). Правий синус (перикардій) розташований дещо ближче до аборальної сторони. Посередині осьового комплексу через обидва синуси проходять осьовий орган та кам’янистий канал із мадрепоровою пластинкою.

Рис. 218. Схема будови осьового комплексу морської зірки (вертикальний зріз через інтеррадіус):

1 — кільцевий канал амбулакральної системи; 2 — кам’янистий канал; 3 — оральний відділ осьового органа; 4 — лівий осьовий синус; 5 — стінка осьового синуса; 6 — ампула; 7 — мадрепорова пластинка; 8 — стінка тіла; 9 — статевий синус; 10 — статевий столон; 11 — аборальна кровоносна лакуна; 12 — аборальний відділ осьового органа; 13 — правий осьовий синус; 14 — стінка шлунка; 15 — внутрішнє перигемальне кільце; 16 — септа; 17 — кільцева оральна кровоносна лакуна; 18, 19 — ектоневральна та гіпоневральна нервові системи; 20 — зовнішнє перигемальне кільце

Функції осьового комплексу досить різноманітні. Рух води через мадрепорову пластинку регулює гідростатичний тиск в амбулакральній системі. У товщі осьового органа утворюються амебоцити, що вільно рухаються в порожнині тіла, тобто він виконує функцію лімфатичної залози, і, крім того, тут накопичуються продукти розпаду. Аборальна частина осьового органа постачає кров статевим залозам і, можливо, виконує ще й функцію залози вутрішньої секреції. Аборальний відділ осьового синуса (перикардій), як уже згадувалось, здатний скорочуватись, викликаючи рух крові в осьовому органі.

Дихають морські зірки за допомогою шкірних зябер — численних тонкостінних вип’ячувань стінок тіла, в які заходить порожнина тіла; найбільше їх на аборальній стороні та по боках променів. Кисень крізь шкіру надходить безпосередньо в целомічну рідину. Газообмін відбувається і через інші тонкостінні ділянки тіла, у тому числі амбулакральні ніжки.

Нервова система зірок типова для голкошкірих: вона включає всі три різною мірою розвинені відділи (рис. 219). Ектоневральний відділ залягає майже цілком у зовнішньому епітелії і, крім плетива нервових клітин, має їх згущення у вигляді радіальних нервів, що йдуть уздовж дна амбулакральних борозенок, та навколоротового нервового кільця, з яким вони з’єднуються.

Рис. 219. Схема будови нервової системи морської зірки:

1, 2, 3 — відповідно апікальний, гіпоневральний та ектоневральний відділи

У гіпоневральному відділі, що межує з ектоневральним, є також добре розвинені радіальні нерви, в той час коли гіпоневральне кільце недорозвинене. Апікальний відділ нервового апарату представлений п’ятьма радіальними тяжами, розташованими в целомічному епітелії на аборальній стороні тіла; усі вони з’єднуються між собою на аборальному полюсі.

Із спеціальних органів чуття в більшості зірок є примітивні вічка типу очних ямок (рис. 220), які розташовані на кінці кожного променя біля основи видозміненої в щупальце амбулакральної ніжки. Слід, проте, відзначити, що й позбавлені очей морські зірки реагують на зміну інтенсивності освітлення, сприймаючи її нервовими клітинами, розсіяними в шкірі.

Рис. 220. Органи чуття морської зірки:

а — кінець променя; б — схема будови вічка; 1 — кінцеве щупальце; 2 — вічко; 3 — голки, що оточують щупальце; 4 — амбулакральні ніжки; 5 — лінза; 6 — очна ямка; 7 — чутливі клітини; 8 — нервові волокна; 9 — опорні клітини

Незважаючи на те, що морські зірки, як і інші голкошкірі, мають досить примітивну будову нервової системи і в них немає ніяких мозкових гангліїв, було експериментально доведено, що в деяких зірок можна виробити умовні рефлекси.

Більшість морських зірок роздільностатеві, проте відомі й випадки гермафродитизму в різних його проявах. Так, у Marthasterias glacialis, поряд із роздільностатевими, трапляються особини з мозаїчними гермафродитними гонадами, а в деяких популяціях Asterina gibbosa гонади молодих особин продукують сперматозоїди, а в старшому віці —яйцеклітини. Статевого диморфізму, як правило, немає, але інколи в період розмноження особини різної статі різко відрізняються за розміром та забарвленням.

Гонади розташовані попарно в кожному промені, починаючись від його основи (рис. 221, див. також рис. 215), і в статевозрілих особин мають вигляд грон. Від кожної гонади відходить самостійна протока, яка відкривається в інтеррадіусі. Плодючість морських зірок дуже велика і може доходити до 200 млн яєць. Запліднення зовнішнє.

Рис. 221. Схема розташування гонад:

1 — аборальна частина осьового органа; 2 — шлункові гілочки кровоносної системи; 3 — статевий столон; 4 — статевий синус; 5 — гонади; 6 — лівий осьовий синус; 7 — кам’янистий канал; 8 — оральна частина осьового органа

Розвиток морських зірок може відбуватись зі складним метаморфозом і прямим шляхом. Як і в морських їжаків, у більшості видів із заплідненого яйця ще на стадії бластули або гаструли виходить проста личинка, вкрита джгутиками. Личинки, які розвиваються з бідних на жовток яєць, проходять складний метаморфоз; вони ускладнюються і перетворюються на короткочасну стадію — диплеврулу, яка перетворюється на біпінарію; для останньої характерна наявність коротких трикутних лопатей, облямованих війчастим шнуром (рис. 222, а). Пізніше на пере дротовій лопаті біпінарії з’являються три придатки циліндричної форми — брахіоли — з клейкими прикріпними дисками, і вона перетворюється на брахіолярію (рис. 222, б). Брахіолярія може прикріплюватись до різних підводних предметів. Крім того, вона має мускулястий присоскоподібний орган, яким надовго прикріплюється до субстрату, і в цьому стані закінчує перетворення на невеличку зірку; при цьому відбувається редукція частини тіла личинки.

Рис. 222. Личинки Asterias rubens — біпінарія (а); брахіолярія (б):

1 — присосок; 2 — тіло зірки, що закладається

Личинки, які розвиваються з багатих на жовток яєць, прямо перетворюються на маленьку зірочку. У зірок, що розвиваються без метаморфозу, часто має місце турбота про нащадків.

Поряд зі статевим у деяких морських зірок відоме й нестатеве розмноження шляхом поділу диска через інтеррадіус навпіл або аутотомії рук з наступним поновленням бракуючої частини. Зі здатністю до розмноження шляхом поділу в морських зірок пов’язана здатність до регенерації цілого організму з одного променя або навіть його частини (рис. 223).

Рис. 223. Нестатеве розмноження морських зірок:

а — утворення зірки з відокремленого променя в Linckia; б — після поперечного поділу в Nepanthia

Морські зірки завдають великих економічних збитків, знищуючи устриць та інших цінних у промисловому відношенні молюсків, у тому числі об’єктів марикультур. Останніми роками точно встановлено, що морські зірки є серйозними конкурентами за їжу багатьом промисловим видам тварин: близько 80 % усіх донних тварин, якими вони живляться, поїдаються і морськими зірками.

У 60-х роках нашого століття на багатьох коралових рифах західної частини Тихого океану було відзначено катастрофічне збільшення кількості великої за розмірами (40—50 см у діаметрі) багатопроменевої зірки Acanthaster planci, що має ще назву «терновий вінець», яка поїдала коралові поліпи. Виникла небезпека руйнування коралових рифів, у тому числі

Великого бар’єрного рифу біля берегів Австралії. Тут знищення акантастерів провадилось аквалангістами, які вводили в тіло зірок формалін. У 90-х роках чисельність цих зірок зменшилась до звичайної норми.

За останніми даними, сучасних представників Asteroidea поділяють на 9 рядів.

Ряд Плоскі морські зірки (Platyasterida). Представники цього ряду вимерли переважно в палеозої, а до наших часів дійшли лише види родини Luidiidae (рис. 224), в яких амбулакральні ніжки не мають присосків. Звичайні на невеликих глибинах теплих морів досить великі види роду Luidia мають довгі гнучкі промені з численними голками по краях. Серед морських зірок тільки в них шкірні зябра у вигляді розгалужених виростів. Живляться вони переважно офіурами та морськими їжаками, заковтуючи їх.

Рис. 224. Ряд Platyasterida: Luidia latiradiata

Ряд Паксилоносні (Paxillosida). Усі паксилоносні, як і види попереднього ряду, не мають присосків на амбулакральних ніжках; їх спинна сторона, як правило, вкрита паксилами, звідки й назва ряду. Дуже характерною ознакою є наявність добре помітних крайових пластинок, що облямовують диск та промені. Педицелярії завжди простої будови, без ніжок, містяться безпосередньо на скелетних пластинках.

Одна з найбільших родин ряду —це так звані Гребінчасті зірки (Astropectinidae), в яких крайові пластинки звичайно озброєні голкоподібними шипами. Ці плоскі п’ятипроменеві зірки, часто забарвлені в оранжево-червоні тони, часто оселюються на піщаному ґрунті, в який дуже швидко закопуються. В амбулакральних борозенках гребінчастих зірок часто поселяються багатощетинкові черви родини Aphroditidae. Зірка забезпечує червів їжею, а вони, у свою чергу, очищають її навколоротовий простір від залишків їжі.

Представники родини Porcellanasteiidae (рис. 225) —найхарактерніші серед зірок мешканці океанічних глибин, де вони живуть на м’якому мулястому дні, зариваючись у нього. Вони не мають «печінкових» виростів та задньої кишки з анусом, живляться переважно детритом.

Рис. 225. Ряд Paxillosida:

а — Astropecten aurantiacus; б — Porcellanaster coerulans; 1 — промінь, що регенерує

Ряд Нотоміотиди (Notomyotida). Це невеличкий ряд глибоководних п’ятипроменевих зірок, в яких є парні поздовжні м’язові тяжі по обох боках кожної руки.

Ряд Кулеподібні (Tumulosida). Зараз відомо всього чотири види єдиного сучасного роду Podosphaeraster, які мають вигляд кульки діаметром близько 1 см; зовні вони більше нагадують морських їжаків (рис. 226). Проте п’ять амбулакральних борозенок проходять у представників ряду лише по нижній півкулі, що відповідає оральній стороні.

Рис. 226. Ряд Tumulosida: Podosphaeraster polyplax (вигляд зверху): 1 — анальний отвір; 2 — амбулакральні борозенки (пунктиром відмічено радіуси, що відповідають аборальній стороні променів)

Ряд Вальватиди (Valvatida). Назва ряду пов’язана з наявністю у вальватид лише простих двостулкових педицелярій.

До цього ряду належать численні різноманітні за будовою зірки, що об’єднуються в 12 родин; особливо багато їх на мілководдях у тропічній зоні Тихого та Індійського океанів. Так, тут живуть зірки роду Archaster, в яких (єдиний серед зірок випадок) під час розмноження має місце парування. Самці і самиці об’єднуються попарно за допомогою променів і потім одночасно викидають у воду статеві продукти; яйця одразу ж запліднюються.

На коралових рифах часто трапляється яскраво-синя зірка з п’ятьма довгими циліндричними променями — Linclda laevigata, для якої, як і для інших представників ряду, дуже характерним є особливий тип нестатевого розмноження. Лінкії мають здатність періодично довільно відкидати свої промені на певній відстані від диска. Частина променя, що відділилась, відповзає від материнської особини і починає самостійне життя. На місці злому спочатку формується зірка з групою крихітних променів на кінці великого променя, а потім поступово розвивається зірка звичайного вигляду (див. рис. 223). У материнської особини досить швидко виростає нова рука. До цього самого ряду належить сумнозвісна зірка Acanthaster planci (рис. 227), про яку ми вже згадували.

Рис. 227. Ряд Valvatida: Acanthaster planci

Ряд Голчасті (Spinulosida). Представники цього ряду позбавлені педицелярій, і в більшості з них слабо розвинені крайові скелетні пластинки; кількість променів і їх довжина різні. Дуже гарні рожеві з білими кінчиками променів багатопроменеві Solaster papposus.

У помірних і холодних водах морів і океанів обох півкуль дуже поширені представники роду Неnrісіа — невеликі п’ятипроменеві зірки з вузькими майже циліндричними променями та маленьким диском. Скелетні пластинки дорзальної сторони вкриті в них дрібними голками настільки густо, що справляють враження оксамитового покриву. Цікаві живородні представники цього роду. їхні зародки, з’єднані в клубок єдиним тяжем, виношуються зіркою на нижній стороні тіла під ротом. А в представників родини Pterasteridae (рис. 228), що мешкають переважно на великих глибинах, розвиток зародків відбувається в спеціальній виводковій камері, яка не має аналогів серед інших зірок. Ця камера утворюється на аборальній стороні тіла між власне його стінкою та розташованою над нею шкірною оболонкою (мембраною), яка підтримується верхівками спинних паксил. Порожнина камери сполучається із зовнішнім середовищем центральним отвором — оскулумом, численними дрібними отворами по всій поверхні та бічними отворами по боках променів. Завдяки ритмічним рухам мембрани в камері весь час циркулює вода, яка приносить кисень як до зародків, так і до шкірних зябер на дні камери.

Рис. 228. Ряд Spinulosida: Pterastris obscurus

У багатьох голчастих зірок паразитують ракоподібні, турбелярії тощо.

Три наступні ряди — Zorocallida, Brisingida та Forcipulatida — відрізняються від інших зірок характерною будовою педицелярій, які складаються з трьох рухомо з’єднаних скелетних частин — основної та двох стулок. Звичайно педицелярії сидять на мускулястих гнучких ніжках і можуть мати прямі стулки у вигляді пінцета або ж схрещені як ножиці. У першому ряді Zorocallida педицелярії тільки прямі, у Brisingida — тільки перехрещені. Обидва ряди нечисленні, і ми розглянемо лише ряд Forcipulatida.

Ряд Педицелярієві (Forcipulatida). Ці зірки мають звичайно невеликий диск і довгі гнучкі промені. Між оральною та аборальною сторонами в них немає різкої межі, оскільки маргінальні пластинки майже не відрізняються від аборальних. Педицелярії прямі або схрещені. Шкірні зябра є як на аборальній, так і на оральній стороні. Більшість видів ряду належить до родини Asteriidae. Типові представники цієї родини — рід Asterias (рис. 229) — звичайні мешканці мілководдя помірної зони північної півкулі. Один з найбільш вивчених видів — Asterias forbesi, який живе на Атлантичному узбережжі США. Це невелика п’ятипроменева зірка, не більше 20 см в діаметрі. Живиться вона переважно мідіями та устрицями, а також іншими молюсками, дрібними ракоподібними, червами, мертвими і живими рибами, які заплутались у сітях. При відсутності їжі здатна до канібалізму. Ці зірки наносять величезні збитки устричним господарствам через свою ненажерливість. Пересуваючись по горизонтальних поверхнях, вони використовують свої ніжки як ходулі, і тільки рухаючись по схилу або вертикальній площині, підтягують тіло слідом за амбулакральними ніжками.

Рис. 229. Ряд Forcipulatida: а — Asterias forbesi; б — Marthasterias glacialis

Живлячись двостулковими молюсками, A. forbesi спочатку присмоктується численними амбулакральними ніжками до стулок і потім починає їх роз’єднувати, прикладаючи при цьому силу до 4,5 кг. У більшості випадків їм вдається розслабити м’яз-замикач молюска, і як тільки між стулками утворюється щілина, зірка проштовхує в неї свій вивернутий назовні шлунок, який поступово перетравлює тіло молюска всередині його черепашки.

До родини Asteriidae належить одна з найбільших зірок — Pycnopodia helianthoides, що живе на скелястих ділянках дна серед водоростей біля північно-східного узбережжя Тихого океану. Найбільші екземпляри досягають довжини 80 см і маси 4,5 кг.