ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

ПІДТИП АСТЕРОЗОЇ (ASTEROZOA)

КЛАС ОФІУРИ, або ЗМІЄХВОСТКИ (OPHIUROIDEA)

Офіури, як і морські зірки, —типові мешканці морського дна; трапляються вони на всіх видах ґрунтів та на різних глибинах, проте менш вибагливі до солоності води. Чотири види живуть у Чорному морі, один з них, Amphiura stepanovi, ендемік цього моря. Описано більше 2000 видів офіур, що живуть в наш час, і 180 викопних.

Зовні офіури дуже схожі на морських зірок, проте їх промені, або руки, членисті і чітко відділені від центрального диска. Розміри офіур (від кінця одного променя до кінця протилежного) коливаються від кількох сантиметрів до одного метра, причому промені в кілька, а іноді і в 20 разів довші за диск. Середні розміри диска в більшості офіур — один-два сантиметри, хоча в окремих видів можуть досягати 10 см.

Забарвлені офіури менш яскраво, ніж зірки, хоча є серед них яскраво-червоні або малинові; здебільшого ж вони жовті, зеленуваті або бурі з різними контрастуючими плямами.

Тіло офіур, як і зірок, сплющене, диск має п’ятикутну або округлу форму, здебільшого до нього причленовані п’ять променів, рідше — шість-дев’ять. Звичайно промені прості, звужені до кінців, проте в деяких видів вони деревоподібно розгалужені.

Характерною ознакою офіур є наявність у них як зовнішнього, так і внутрішнього скелета. Зовнішній скелет, за невеликими винятками (ряд Phrynophiurida), добре розвинений, і, на відміну від багатьох голкошкірих, не вкритий епітелієм, який є тільки в молодих офіур, але потім деградує так само, як і в морських лілей.

Диск змієхвосток (рис. 230) звичайно вкритий дископодібними пластинками, що утворюють суцільний панцир. Пластинки на аборальній стороні мають різні розміри. Іноді серед них розрізняють більші (первинні) пластинки, які складають скелет молодих офіур і зберігаються в процесі росту тварини поряд з новими (вторинними) пластинками, які з’являються. Первинні пластинки, у свою чергу, поділяють на ряд груп.

Рис. 230. Диск Ophiura sarsi — з аборальної (а) та оральної (б) сторін:

1 — вторинні пластинки; 2 — центродорсальна пластинка, 3 — інфрабазальна; 4 — парні радіальні; 5 — папіли; 6 — рука зі скелетними пластинками та голками; 7, 8 — базальні та непарні радіальні пластинки; 9 — ротовий отвір; 10, 11, 12, 13 — відповідно оральна, кутова, щелепна, адоральна пластинки; 14 — скелетні голки; 15 — амбулакральні ніжки; 16, 17 — бічна та оральна пластинки рук; 18 — бурсальна щілина; 19 — біляротова амбулакральна ніжка

Оральна частина панцира, що вкриває диск, включає ряд різноманітних скелетних пластинок навколо ротового отвору, скелетні пластинки рук, що по радіусах далеко заходять на диск, та численні вторинні пластинки, розташовані в інтеррадіусах; іноді інтеррадіуси затягнуті тонкою шкірою.

Форма ротового отвору зіркоподібна, через те що його оточують п’ять трикутних скелетних утворів — щелеп, на верхівках яких розташовані щелепні пластинки із скелетними голочками на краях. Поряд зі щелепними пластинками містяться парні бічні та великі непарні інтеррадіальні ротові пластинки. Одна з непарних пластинок має пору, що сполучається з ампулою кам’янистого каналу, тобто виконує функцію мадрепорової пластинки.

Руки офіур мають як зовнішній скелет, так і внутрішній (рис. 231), причому елементи скелета групуються в членики, рухомо з’єднані між собою. У кожному членику є чотири пластинки зовнішнього скелета (оральна, аборальна та дві бічні) та складно збудований хребець — внутрішній скелет. Хребці поєднані між собою рухомо за допомогою м’язів, завдяки чому руки дуже гнучкі (звідси й назва — зміє- хвостки).

Бічні щитки зовнішнього скелета мають різно збудовані скелетні голки. Іноді зовнішній скелет може бути недорозвиненим або його зовсім немає.

Рис. 231. Поперечний розріз через руку Ophiura sarsi:

1 — оральна скелетна пластинка; 2 — радіальний канал амбулакральної системи; 3 — епіневральний канал; 4 — гіпоневральна нервова система; 5 — кровоносна лакуна; б — ектоневральна нервова система; 7 — перигемальний канал; 8 — оральні міжхребцеві м’язи; 9 — бічна скелетна пластинка; 10 — хребець; 11 — аборальні міжхребцеві м’язи; 12 — аборальна пластинка; 13 — целом

Целом в офіур розвинений лише в диску, але й тут його об’єм значно зменшується через розвиток 10 бурс — глибоких інтеррадіальних вп’ячувань, розташованих в інтеррадіусах, які сполучаються із зовнішнім середовищем широкими щілинами (рис. 232) і беруть активну участь у розмноженні та газообміні. У променях целом має вигляд вузького каналу.

Рис. 232. Розтин частини тіла в межах одного радіуса офіури (зліва стінку бурси вирізано):

1 — скелетна пластинка; 2 — бурсальна щілина; 3 — стінка тіла; 4 — рука; 5 — бурса

Амбулакральна система офіур у загальних рисах схожа з такою в морських зірок, але мадрепорова пластинка, яка розташована на оральній стороні, як уже згадувалось, має лише одну щілину, а радіальні канали, що беруть початок від кільцевого, заховані в орально- му жолобку хребців рук. Амбулакральні ніжки виходять назовні через отвори на оральній пластинці скелета кожного членика рук; вони не мають ані ампул, ані присосків і виконують переважно функції дотику та дихання, хоча деякі види використовують їх як органи руху.

Травна система офіур збудована дуже просто: вона починається зіркоподібним ротовим отвором, озброєним п’ятьма рухомими щелепами. Останні не тільки утримують та подрібнюють їжу, але й беруть участь в її добуванні. Ротова порожнина вузьким отвором з’єднується зі шлунком, що має вигляд сплющеного мішка. Задньої кишки та анального отвору немає. Шлунок має тонкі складчасті стінки, в які в інтеррадіусах глибоко вдаються бурси (рис. 233).

Рис. 233. Внутрішня будова офіури (частину шлунка видалено):

1 — ротовий отвір; 2 — осьовий комплекс; 3 — кільцевий канал амбулакральної системи; 4 — хребці рук; 5 — перистомальна пластинка скелета; 6 — поліїв міхур; 7 — біляротова амбулакральна ніжка; 8 — стінка тіла; 9 — шлунок; 10 — бурса; 11 — гонади

Живляться офіури здебільшого планктоном, органічними дрібними рештками, поліпами, на яких часто селяться. Окремі види їдять виключно водорості, але є й види, що поїдають червів, молюсків, дрібних морських їжаків тощо.

Осьовий комплекс має таку саму будову, як і в морських зірок, але через те, що в офіур мадрепорова пластинка розташована на оральній стороні, аборальна частина їх загинається донизу.

Перигемальна система офіур, крім навкологлоткового кільця та п’яти радіальних каналів, має аборальне кільце, від якого йдуть невеликі канали до статевих залоз.

Кровоносна система нагадує кровоносну систему морських зірок, але розвинена вона значно слабше, а в невеликих за розміром форм взагалі редукована.

Ектоневральний відділ нервової системи подібний до такого у зірок, але занурений значно глибше, і радіальні нерви, що відходять від нервового кільця, розташовані на дні епіневральних каналів. У будові добре розвиненого гіпоневрального відділу звертає на себе увагу наявність на радіальних нервах невеликих гангліїв у кожному хребці. Апікальний відділ подібний до такого в їжаків: від тоненького нервового кільця відходять в інтеррадіусах короткі нервові тяжі до гонад та статевих бурс.

Більшість офіур роздільностатеві, рідше трапляються гермафродити. Гроноподібні гонади (див. рис. 233) складаються з коротких товстих трубочок. Вони розташовані на аборальній стороні по боках від бурс, в які кожна трубочка відкривається окремим отвором. Зрілі статеві продукти спочатку попадають у порожнину бурси, а потім виводяться назовні; іноді яйця залишаються в бурсі, причому на ранніх стадіях розвитку зародок зв’язаний зі стінками бурси, поглинаючи їх виділення. Різні форми виношування молоді відзначено майже в 60 видів офіур, більшість з яких гермафродити.

У деяких офіур розвиток яйця відбувається безпосередньо в яєчнику, як, наприклад, у Ophionotus hexactis, в яких водночас розвивається лише одне яйце, а інші ооцити дегенерують і, можливо, використовуються як поживний матеріал.

Народжується молода офіура з діаметром диска 8 мм та довжиною рук до 20 мм.

У більшості ж офіур з яйця виходить бластула, яка поступово перетворюється на пелагічну личинку — офіоплутеус (рис. 234) з довгими відростками (руками), дуже схожу на ехіноплутеуса морського їжака. Усе перетворення личинки відбувається в товщі води, і тільки після формування дорослої невеликої за розміром офіури вона опускається на дно.

Рис. 234. Офіоплутеус офіур

Деякі змієхвостки можуть розмножуватись шляхом поперечного поділу. Це передусім шестипроменеві офіури роду Ophiactis. У результаті поділу завжди утворюється трипроменева особина, яка швидко відновлює ще три промені та частину диска. Як і зірки, офіури мають здатність до регенерації частин тіла, при цьому вони можуть поновлювати не тільки промені, але й аборальну частину диска і частину внутрішніх органів.

Офіури — найбільш рухливі тварини серед голкошкірих. Вони рухаються за допомогою променів. Деякі види підтягуються, захоплюючи предмети одним або двома променями і підштовхуючись рештою, інші використовують при русі амбулакральні ніжки, опираючись ними на ґрунт. У лабораторних умовах доведено, що офіури здатні за допомогою ніжок рухатись по вертикальних стінках акваріумів; при цьому виділяється особливий слиз, яким ніжка прикріплюється до поверхні.

Деякі офіури мають здатність світитись жовтувато-зеленуватим світлом, причому світяться тільки промені та їх відгалуження, а іноді ще й оральні скелетні пластинки.

Паразити та коменсали офіур не дуже численні, проте на тілі офіур часто поселяються різні веслоногі рачки; в офіурах паразитують також інфузорії, молюски, різні ракоподібні, черви. У свою чергу, змієхвостки часто живуть серед голок морських їжаків, на губках та коралах.

До класу офіур належать три ряди.

Розглянемо лише два ряди офіур, бо до Oegophiurida належить більшість викопних і лише кілька сучасних видів.

Ряд Фринофіуриди ( Phrynophiurida). До цього ряду належать усі офіури, що мають розгалужені промені, та деякі види з простими променями. Промені звичайно дуже гнучкі, можуть обвиватись навколо різних предметів у вигляді спіралі. Диск та промені затягнуті товстою шкірою, суцільного зовнішнього скелета немає. Один із найвідоміших представників ряду — Asteronyx loveni (рис. 235, а), що дуже поширений у теплих та помірних водах Світового океану. Це коралово-червона, досить велика (до 40 см) у розмаху променів, офіура. Молодь астер он іксів повзає по дну, живлячись детритом, а потім прикріплюється до морських пер і переходить на живлення планктонними організмами, а можливо й кораловими поліпами, на яких оселюється.

Рис. 235. Ряд Phrynophiuiida:

а — Asteronyx loveni на морському пері; б — Gorgonocephalus саrуі

Не менше відомі представники родини Горгоноголові (Gorgonocephalidae, рис. 235, б), які на ранніх стадіях розвитку ведуть паразитичний спосіб життя на коралових поліпах, живлячись їхніми м’якими тканинами. Після того, як у них з’являються перші розгалуження на променях, вони деякий час залишаються на поліпах, але поїдають дрібну здобич, що накопичується в розгалуженнях їхніх рук. Дорослі особини ведуть звичайний для офіур донний спосіб життя, живлячись дрібними тваринами, яких збирають на ґрунті або відловлюють сіткою своїх розгалужених рук.

Ряд Справжні офіури (Ophiurida). До цього ряду належить переважна більшість видів офіур. Для них характерна будова скелета, що описана в загальній характеристиці класу, і тільки в окремих випадках зовнішній скелет диска або рук може бути недорозвиненим. Промені ніколи не галузяться і можуть вигинатись лише в горизонтальній площині.

Одна з найбільших родин — Ophiacanthidae — об’єднує велику кількість видів, що дуже поширені в Світовому океані і трапляються на великих глибинах. Представників родини можна впізнати за будовою аборальної сторони диска, що вкритий численними шипиками, горбками, голочками, які маскують скелетні пластинки, а промені мають велику кількість часто довгих голок.

Так само численна родина Справжніх офіур (Ophiuridae), що мають товстий диск та порівняно короткі промені. Цікаві представники роду — Astrophiura, тобто зіркоофіури. Зверху їхній кулькоподібний диск вкритий своєрідним щитком, що утворений пластинками диска та променів, а вільні частини рук позбавлені оральних та аборальних скелетних пластинок (рис. 236).

Рис. 236. Ряд Ophiurida:

а — Ophiura sarsi; б — Astrophiura permira; в — Amphiura stepanovi; 1 — бічні пластинки рук

Становлять неабиякий інтерес представники родин Ophiocomidae та Amphiuridae, серед яких багато видів має здатність інтенсивно світитись. Серед представників другої родини є гермафродитні види, що проявляють турботу про нащадків. Так, у чорноморської офіури Amphiura stepanovi, яка живе в черепаідках устриць або заривається в пісок, молодь виношується в бурсах, з яких виходять вже повністю сформовані особини.

Крім описаних двох класів підтипу Asterozoa, відомий ще один клас Somasteroidea, до якого належить усього один вид.

Закінчуючи розгляд типу голкошкірих, слід згадати про новий, шостий, клас цього типу — Concentricycloidea, який було описано в 1986 р. для нового роду і виду Xyloplax medusiformes (рис. 237).

Рис. 237. Xyloplax medusiformes:

а, б — вигляд з аборальної та оральної сторін; в — схема будови амбулакральної системи; 1 — термінальні пластинки; 2 — гщропора; 3 — крайові шипи; 4 — крайові пластинки; 5 — кільцеві та б — адамбулакральні пластинки; 7 — гонада; 8 — амбулакральні ніжки; 9 — зовнішнє та 10 — внутрішнє кільця амбулакральної системи; 11 — полієві міхури

Ці невеличкі істоти діаметром до 1 см зовні дуже нагадують морських зірок з роду Caymanostella, яких також було знайдено на шматках деревини, піднятої з глибин понад 5000 м.

Xyloplax medusiformes має п’ятипроменеву симетрію, аборальна сторона його тіла вкрита скелетними пластинками, серед яких виділяються п’ять термінальних пластинок. На оральній стороні три ряди пластинок (кільцеві, адамбулакральні та крайові) вкривають лише її краї, а центральна частина затягнута тонкою мембраною. По краях тіло облямоване шипами, що робить його схожим на квітку (звідки й їхня назва «морські маргаритки»).

Ксилоплакс має амбулакральну систему, будова якої відрізняється від такої інших голкошкірих. До її складу входять два кільцевих канали, з’єднані короткими інтеррадіальними каналами. Внутрішнє кільце відповідає кільцевому каналу інших голкошкірих, а зовнішнє не має аналогів. На ньому є ряд амбулакральних ніжок, які виходять назовні через отвори в адамбулакральних пластинках.

У ксилоплакса немає травної системи. Існує думка, що він живиться шляхом зовнішнього травлення, наповзаючи черевною мембраною на скупчення бактерій або інших дрібних організмів.

В інтеррадіусах порожнини тіла містяться п’ять пар гонад, в яких було знайдено ембріони на різних стадіях розвитку, що свідчить про живородіння.

Виділення нового класу не є загальновизнаним. Дехто вважає, що Xyloplax medusiformes слід включиш до класу

Морських зірок, але тільки подальше вивчення цих дивних тварин дасть змогу прийняти виважене рішення.