ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

ВИКОПНІ ГОЛКОШКІРІ

Голкошкірі добре зберігаються завдяки наявності вапнякового скелета у вигляді суцільного панцира або окремих спікул; відомі починаючи з кембрію. Описано 16 тис. викопних видів, які об’єднують у 25 класів та чотири підтипи, з яких дожили до наших днів представники трьох підтипів та шістьох класів.

До підтипу Гомалозої (Homalozoa) належать виключно викопні голкошкірі, які відомі з кембрію — девону. Підтип об’єднує білатеральносиметричних повзаючих голкошкірих. Основу їх тіла становила чашечка різноманітної форми. Її скелет був утворений шаром багатокутних платівок (табличок), які не мали отворів (пор).

Вважають, що чашечка лежала на субстраті нижньою плескатою та ввігнутою стороною, а її верхня сторона була плеската або опукла.

Відомо кілька класів гомалозой, з яких найбільше вивчено представників класу Карпоідей (Carpoidea), (рис. 238, а, б). Карпоідеї були бентосними організмами. На передньому кінці тіла у них був розташований рот та членистий відросток, вкритий двома рядами табличок. Анальний отвір знаходився на протилежному кінці тіла. Таку будову мав, наприклад, поширений в ордовицьких морях Microcystites. На поверхні його тіла в напрямі до ротового отвору було розташовано кілька травних жолобків з амбулакральними ніжками, які підганяли їжу до рота. В інших представників карпоідей, наприклад, у ордовицького Rhipidocystis, рот був оточений десятьма членистими додатками (руки, або брахіоли), на які продовжувались травні жолобки. На протилежному кінці тіла в цієї тварини було розташоване членисте стебельце; ймовірно, за його допомогою тварина тимчасово прикріплювалась до субстрату і ловила брахіолами здобич подібно до щупалець кишковопорожнинних.

До підтипу Crinozoa, крім сучасних морських лілей, належить кілька викопних класів, з яких розглянемо найцікавіші.

Клас Морські пухирі (Cystoidea). Жили в ордовику—девоні. Скелет складався з кулястої чашечки (10—15 см у діаметрі), зверненої до субстрату аборальним полюсом; стебельце було слабо розвинене або його зовсім не було (рис. 238, г, д). На оральному полюсі містилися ротовий та анальний отвори й отвір амбулакральної системи. Чашечка складалась з великої кількості хаотично розташованих пластинок, пронизаних порами, з’єднаних каналами. Вважають, що ця система була призначена для газообміну. їжу збирали за допомогою брахіол, які були розташовані навколо ротового отвору або вздовж п’яти радіально розміщених щілин, які розходились від рота. Вони мали радіальну симетрію невизначеного порядку, інколи — з елементами п’ятипромене- вості (радіальні щілини, або жолобки).

Рис. 238. Викопні голкошкірі:

а — Heckericystis та б — Rhipidocystis (клас Carpoidea); в — Aristocystis, вигляд збоку та г — з орального полюса; д — Proteroblastus (клас Cystoidea); е — Lepidodiscus та є — Cyathocystis (клас Edrioasteroidea); ж — Eucladia (клас Ophiocystia); 1 — анальний конус або піраміда; 2 — стебельце; З — місце прикріплення до субстрату; 4 — руки; 5 — чашечка; 6 — статева пора; 7 — рот; 8 — амбулакральна борозна з брахіолями; 9 — амбулакральні пластинки; 10 — мадрепорова пластинка; 11 — амбулакральні ніжки; 12 — отвори для них

Клас Морські бутони (Blastoidea) об’єднує голкошкірих, які з’явились в силурійський і зникли в пермський періоди. Скелет у них складався з бутоноподібної чашечки, стебельця та брахіол. У них чітко визначена п’ятипроменева симетрія. До рота йшло п’ять жолобків з членистими брахіолами. Під жолобком містились канальці, в які вода потрапляла через отвори в пластинках скелета, а виходила через 5 або 10 отворів, розташованих навколо рота. Відомі з ордовика — Пермі.

Представники класу Edrioasteroidea (кембрій — початок карбону) були прикріпленими бентосними організмами, що не мали брахіол. Чашечка мала плескату нижню та опуклу верхню сторони, рот та анальний отвір знаходились зверху. Від рота відходили п’ять часто серпоподібно вигнутих (рід Lepidodiscus) або прямих (рід Cyanthocystis) рядів амбулакральних пластинок з численними порами (рис. 238, е, є).

Власне морські лілеї (Clinoidea) відомі починаючи з ордовика. Вони належать до кількох підкласів, з яких лише один (Articulata), відомий з другої половини тріасу, дожив до наших днів та об’єднує всі сучасні види, тоді як представники всіх інших підкласів вимерли в пермі — тріасі. Цікаво, що деякі викопні морські лілеї досягали довжини 20 м.

З підтипу Echinozoa Голотурії (Holothuroidea) у викопному стані трапляються нечасто внаслідок редукції мінерального скелета; вапнякові спікули цих тварин з певністю відомі починаючи з девону.

Підтип Asterozoa об’єднує кілька викопних та три сучасних класи, які відомі з ордовика. Крім описаних вище класів Asteroidea та Ophiuroidea до наших днів, як уже зазначалось, дожив один вид класу Somasteroidea — це була невелика група голкошкірих з п’ятипроменевою симетрією, пелюсткоподібними променями і нечітко відокремленим від них диском. Рот великий п’ятикутний, звернений до субстрату, анальний отвір розташований на аборальній стороні. П’ять радіальних амбулакральних каналів оточені скелетом з напівкільцевих пластинок, від яких відходять паличкоподібні пірчасті утвори, завдяки яким промені схожі на пера.

З викопних класів цього підтипу найбільший інтерес становлять представники класу Офіоцистії (Ophiocystia), що відомі починаючи з ордовицьких відкладів (вимерли з середини девону). їхнє тіло було овальне, мало нижню плескату та верхню опуклу сторони, покриті численними табличками (рис. 238, ж). Повзали на оральній стороні, анальний отвір був розташований аборально. Вони не мали рук, натомість на нижній стороні тіла по радіусах було розташовано кілька (звичайно п’ять) пучечків довгих амбулакральних ніжок, за допомогою яких, як вважають, відбувались рух та захоплення здобичі.