Конспекти лекцій зоології безхребетних

Змістовий модуль 2. Походження Багатоклітинних та їх типи: Плоскі черви, Круглі черви Кільчасті черви

Тема лекційного заняття 8. Характеристика типу круглих або первиннопорожнинних червів

Біологічний прогрес та біологічний регрес. Утворення первинної порожнини, її функції. Ускладнення нервової системи, прямоточний кишечник. Особливості будови шкірно-м’язового мішка. Роздільностатеві форми, статевий диморфізм. Походження круглих червів, основні класи - черевовійчасті, коловертки, нематоди. Геогельмінти та біогельмінти. Цикли розвитку аскариди, трихінели, анкілостоми. Паразитизм як форма взаємовідносин між організмами. Характер паразитизму. Теорія В.О. Догеля виникнення паразитизму. Вплив способу життя на зовнішню і внутрішню будову паразитів. Основні ознаки червів - паразитів.

Круглі черви переважно вільноживучі, рідше паразитичні організми, що пристосувалися до різних умов життя (морські та прісні води, ґрунт, організми рослин і тварин). Описано понад 20 тис. сучасних видів, проте їх реальна кількість значно більша, оскільки ця група вивчена ще недостатньо. Тіло тварин вкрите кутикулою. Війчастий покрив зберігається лише на черевній стороні або повністю редукований; шкірно-м'язовий мішок розвинений неоднаково, мускулатура переважно поздовжня. Нематогельмінти мають первинну порожнину тіла (схізоцель), яка має вигляд щілин між внутрішніми органами, заповнених рідиною й не вистелених власним епітелієм. Кишечник тварин - це пряма наскрізна трубка, що поділяється на три відділи - ектодермальну передню кишку - глотку (фаринкс), як правило, з тригранним просвітом, ентодермальну середню кишку та ектодермальну задню, яка закінчується анальним отвором. Видільна система належить до протонефридіального типу або має вигляд видозмінених шкірних залоз. Нервова система представлена навкологлотковим нервовим кільцем, від якого відходить різна кількість поздовжніх стовбурів. Справжніх нервових гангліїв у них немає. Органи чуття в первиннопорожнинних розвинені погано. Первиннопорожнинні - переважно роздільностатеві тварини, їх статевий апарат має просту будову. Характерною особливістю ембріонального розвитку прямий розвиток або вихід із яйця личинки, загалом подібної до дорослої тварини. Ріст личинки супроводжується линяннями; дорослі особини не линяють. Тип Первиннопорожнинних поділено на два класи - Гастротрихи (Gastrotricha) та Нематоди або Круглі черви (Nematoda). Нематоди - одна з найбільш численних і поширених груп тварин. Вони мешкають у морях, прісних водоймах, грунті, є паразитами рослин і тварин. Описано близько 20 тис. видів нематод. Більшість нематод - вільноживучі тварини, що мешкають у вузьких капілярних проміжках між часточками ґрунту, піску, мулу на дні водойм або на суші, й лише близько 7 тис. видів (приблизно третина відомих) - паразити рослин і тварин. У прісних водоймах України знайдено понад 300 видів нематод, у Чорному та Азовському морях - близько 200. У хребетних тварин зареєстровано 561 вид паразитичних нематод.

Форма тіла у нематод переважно веретеноподібна, у поперечному розрізі - кругла; у паразитичних видів тіло більш видовжене, ниткоподібне. Самки деяких видів, які паразитують у рослин (наприклад, Meloidogyne), мають грушоподібну форму, що пояснюється

надмірним розвитком їх статевої системи. Вільноживучі нематоди, як правило, мають мікроскопічні розміри (0,3-1 мм), фітонематоди досягають 8-10 мм. Найбільші паразити хребетних, наприклад людська аскарида, мають довжину 30-40 см, a Placentonema gigantissima - мешканка плаценти кашалота - досягає 6-8 м. На передньому кінці тіла міститься ротовий отвір, на черевній стороні біля заднього кінця - анальний. Нематоди характеризуються погано вираженою білатеральною симетрією, а в їх зовнішньому вигляді більше виражена радіальна симетрія. Спинна сторона тіла нематод мало відрізняється від черевної. Тіло в них веретеноподібне, у поперечному розрізі кругле, звідки й походить назва нематод - круглі черви. На передньому кінці у вільноживучих видів є чутливі щетинки, розташування яких підпорядковане трипроменевій симетрії, трипроменевим є також розташування трьох або шести губ навколо рота. У внутрішній будові більш виражена білатеральна симетрія. Шкірно-м'язовий мішок нематод складається з кутикули, гіподерми та шару поздовжніх м'язів. Кутикула нематод - багатошарове утворення. Вона складається з чотирьох шарів (епі-, екзо-, мезо- та ендокутикули), кожен із яких побудований з кількох шарів. На головному кінці в багатьох нематод кутикула потовщується за рахунок розростання пухкого шару мезокутикули. Кутикула не лише вкриває зовні тіло нематод, а й вистилає всі ектодермальні відділи травної системи - ротову порожнину, глотку, задню кишку. У цих відділах її будова значно простіша, ніж будова зовнішньої кутикули. Ріст нематод супроводжується линянням. Під кутикулою міститься гіподерма - видозмінений шкірний епітелій зануреного типу.

Гіподерма нематод має обмежену кількість клітин, які розташовані правильними поздовжніми рядами. Гіподерма - важлива бар'єрна тканина, вона виконує функцію регуляції вибіркового проникнення речовин, а крім того, є також однією з головних запасаючих тканин, що накопичує жири та глікоген. Мускулатура нематод складається з одного шару поздовжніх м'язових клітин, які утворюють дві дорзальні та дві вентральні стрічки. Для нематод характерна первинна порожнина тіла - схізоцель. Рот нематод оточений трьома - шістьма губами, в деяких видів губів немає. Рот веде в передню кишку, фаринкс, вистелений тоненькою кутикулою. Фаринкс поділяється на такі відділи: передній — отому та задній — стравохід. У отомі часто утворюються нерухомі потовщення кутикули - онхи та рухомі - зуби. У деяких нематод є навіть щелепи, у інших - гострий стилет чи спис. Фаринкс - це насос для всмоктування рідкої їжі. У задній частині фаринкса деяких нематод (Enterobius vermicularis) є розширення - бульбус, який діє подібно до піпетки, збільшуючи силу всмоктування. Травлення в нематод починається ще в ротовій порожнині під дією ферментів залоз фаринкса. У деяких видів, в основному у фітопаразитичних нематод, відбувається позакишкове травлення - слина виділяється назовні, розріджує рослинні тканини, після чого рідка їжа всмоктується й остаточно перетравлюється в середній кишці. Крім травлення та всмоктування, середня кишка виконує функцію запасання поживних речовин, у її клітинах відкладаються глікоген, жири, білкові гранули. Середня кишка функціонує також як орган виділення. В її клітинах накопичуються різні неорганічні компоненти, які виводяться з організму разом із відмерлими клітинами. Задня кишка - коротенька трубка, вистелена всередині кутикулою. На межі задньої та середньої кишок розташований м'язовий клапан Протонефридіїв у нематод немає. Основним органом виділення є шийна залоза. У виділенні продуктів метаболізму беруть участь також фагоцитарні клітини, про які вже згадувалося, й кишечник.

Нервова система нематод складається з навкологлоткового нервового вільця. Найбільша кількість органів чуття міститься на головному кінці нематод. Вони утворюють два-три кола. Це губні та головні папіли — конічні вирости кутикули, оточені біля основи кутикулярним валиком, і щетинки, які довші за папіли. Часто на головному кінці міститься пара кишенеподібних або спіральних заглиблень кутикули — амфідів. Органи чуття нематод, особливо вільноживучих форм, мають різноманітну будову. Кутикула нематод нечутлива до будь-яких подразнень, тому в них немає вільних чутливих нервових закінчень у покривах.

Нематоди — роздільностатеві тварини з внутрішнім заплідненням. Статева система в них побудована порівняно просто й має вигляд довгих трубок. У самок тоненькі вільні кінці обох трубок — це яєчники, де відбуваються розмноження статевих клітин і утворення яйцеклітин. Яєчники безпосередньо переходять у трубчасті яйцепроводи дещо більшого діаметра. Яйцеклітини, що виходять у яйцепроводи, поступово просуваються до маток, які утворені трубками ще більшого діаметра. В стінках матки містяться мускульні й залозисті клітини. Тут відбуваються запліднення яйцеклітин і формування захисних оболонок яєць. Дві матки зливаються в одну непарну протоку — піхву, що відкривається на вентральній стороні тіла жіночим статевим отвором. У деяких видів одна з статевих трубок редукується й

статева система стає непарною. Чоловіча статева система також побудована з парних статевих трубок, але часто одна з них редукується. Вона складається з довгого тонкого сім’яника, в якому формуються сперматозоїди. Сім’яник переходить у сім’япровід, далі йдуть злегка здутий сім’яний пухирець і довгий циліндричний, зміцнений мускулястими стінками сім’явиприскувальний канал, що відкривається разом із задньою кишкою в клоаку. В клоаці міститься особливий копулятивний апарат, що складається з пари кутикулярних спікул, які рухаються за допомогою спеціальних м’язів. Спікули сприяють фіксації самця на тілі самки, а також служать для розширення піхви самки та введення в неї сперматозоїдів під час копуляції.

У вільноживучих нематод з яйця виходить личинка першої стадії, й у зовнішньому середовищі відбуваються всі чотири линяння. Для паразитичних нематод підкласу Rhabditiaхарактерна часткова ембріонізація розвитку, яка полягає в тому, що одне або два линяння відбуваються під оболонкою яйця. У деяких зоопаразитів (ряд Strongylida) з яйця виходить личинка третьої стадії. Личинки вільноживучих нематод ведуть такий же спосіб життя, як і дорослі. У багатьох паразитичних форм інвазійні личинки мешкають у проміжних хазяях, ґрунті, воді й істотно відрізняються за будовою від дорослої фази.